細(xì)菌的新陳代謝

　　細(xì)菌新陳代謝有兩個(gè)突出的特點(diǎn)：①代謝活躍。細(xì)菌菌體微小，相對(duì)表面積很大，因此，物質(zhì)交換頻繁、迅速，呈現(xiàn)十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細(xì)菌其營(yíng)養(yǎng)要求、能量來(lái)源、酶系統(tǒng)、代謝產(chǎn)物各不相同，形成多種多樣的代謝類型，適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境。

　　細(xì)菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細(xì)菌的合成代謝與真核細(xì)菌類似，但其分解代謝因細(xì)菌酶系統(tǒng)的不同，差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產(chǎn)生。

　　一、細(xì)菌的能量代謝

　　細(xì)菌代謝所需能量，絕大多數(shù)是通過(guò)生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細(xì)胞內(nèi)所發(fā)生的系列氧化還原反應(yīng)。

　　致病菌獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過(guò)糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP)儲(chǔ)存能量。

　　細(xì)菌生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物化過(guò)程中，細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)物（如糖)經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過(guò)一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等)的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，最后將氫交給受氫體。以無(wú)機(jī)物為受氫體的生物氧化過(guò)程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸；而以無(wú)機(jī)化合物（如硝酸鹽、硫酸鹽)為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機(jī)物為受氫體的稱為發(fā)酵。大多數(shù)病原菌只進(jìn)行需氧呼吸或發(fā)酵。

　　1．需氧呼吸（Resperitory)：細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上，需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用，產(chǎn)生大量能量并以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化后，可產(chǎn)生38個(gè)分子ATP以供細(xì)菌合成代謝和生長(zhǎng)繁殖之用。

　　2．發(fā)酵（Fermentation):酶系統(tǒng)不完善的細(xì)菌，生物氧化過(guò)程不徹底，所產(chǎn)生的能量很低。通過(guò)無(wú)氧發(fā)酵，1分子葡萄糖只能產(chǎn)生2分子ATP，僅為需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過(guò)發(fā)酵獲取能量。

　　3．細(xì)菌的呼吸類型：根據(jù)細(xì)菌對(duì)氧的需要不同，主要分為四類：（1)專性需氧菌（Obligateaerobe)如結(jié)核桿菌；（2)專性厭氧菌(Obligate anaerobe)如破傷風(fēng)桿菌；（3)兼性厭氧菌(Facultative anaerobe)在有氧或無(wú)氧或無(wú)氧環(huán)境中均能生長(zhǎng)，但以有氧時(shí)生長(zhǎng)較好，大多數(shù)病原菌屬此類；（4)微需氧菌(Microaerophilic bacteria)如空腸彎曲菌，宜在低氧壓下生長(zhǎng)，氧壓增高對(duì)其有抑制作用。一般細(xì)菌在代謝中需少量的CO2，以提供細(xì)菌合成核酸中的嘌呤、嘧啶等。

　　專性厭氧菌不能呼吸，只能發(fā)酵。其原因是：①厭氧菌缺乏細(xì)胞色素與細(xì)胞色素氧化酶，因此不能氧化那些氧化還原電勢(shì)較高的氧化型物質(zhì)。②厭氧菌缺乏過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase),不能清除有氧環(huán)境下所產(chǎn)生的超氧離子（O2-)和過(guò)氧化氫（H2O2)，因而難以存活。③有氧條件下，細(xì)菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基（如琥珀酸脫氫酶等)，從而酶失去活性，使細(xì)菌生長(zhǎng)受到抑制。總之，厭氧菌的厭氧原因可有多種因素與機(jī)理。

表3-2 細(xì)菌的生物氧化與產(chǎn)能

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