骨是一種特殊的結(jié)締組織,由多種細(xì)胞和細(xì)胞間的骨基質(zhì)組成。
1.骨基質(zhì)(bone matrix)由有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)鹽構(gòu)成。包括:①膠原纖維,約占90%,主要是Ⅰ型膠原;②蛋白多糖(proteoglycan),構(gòu)成膠原纖維間的無(wú)定形物質(zhì);③骨鹽(bony salt)主要是羥磷灰石。
2.骨的細(xì)胞成分 包括:①骨母細(xì)胞(osteoblast):胞漿內(nèi)有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核蛋白體,合成前膠原蛋白,經(jīng)高爾基器加工后,釋出細(xì)胞外,進(jìn)一步形成膠原纖維。另外,還合成和分泌蛋白多糖。一旦有機(jī)骨基質(zhì)形成,鈣化亦即開(kāi)始。骨母細(xì)胞中有大量線粒體,其基質(zhì)中含有豐富的鈣磷顆粒(焦磷酸銻鈣)。骨母細(xì)胞富于堿性磷酸酶,具有焦磷酸酶的活性,可以水解焦磷酸鹽,還可水解磷酸酯,提高局部鈣和磷酸鹽的濃度,形成過(guò)飽和狀態(tài),而促進(jìn)鈣化過(guò)程。電鏡下,骨母細(xì)胞以分泌基質(zhì)小泡的方式,釋放其內(nèi)容物,使有機(jī)骨基質(zhì)鈣化。近年發(fā)現(xiàn)骨母細(xì)胞合成骨鈣蛋白(osteocalcin)和骨聯(lián)蛋白(osteonectin),它們是維生素K依賴(lài)性鈣結(jié)合蛋白,能促使礦物鹽與膠原纖維的結(jié)合。骨母細(xì)胞有維生素D受體,還有甲狀旁腺激素受體以及膠原酶和激活膠原酶等的血漿素原活素(plasminogen activator),表明它也可能參與骨質(zhì)吸收。骨母細(xì)胞的大小、形態(tài)與其功能有關(guān),在骨形成活躍時(shí)骨母細(xì)胞肥碩、呈立方或柱狀;當(dāng)骨形成靜止時(shí)則變?yōu)楸馄交蛩笮巍"诠羌?xì)胞(osteocyte):骨母細(xì)胞分泌骨基質(zhì)的過(guò)程中自身被包埋在其陷窩之中而成為骨細(xì)胞。骨細(xì)胞除參與骨的合成外,也可能參與骨的吸收,往往可見(jiàn)陷窩周?chē)泄琴|(zhì)溶解。③破骨細(xì)胞(osteoclast):來(lái)自單核巨噬細(xì)胞,為一種多核巨細(xì)胞,含有豐富的酸性磷酸酶、膠原酶和蛋白多糖酶等,具有吸收內(nèi)和鈣化軟骨的功能。電鏡下,破骨細(xì)胞的細(xì)胞膜在貼近被吸收骨的一側(cè)形成密集的皺褶,稱(chēng)為皺褶緣(ruffled border),以增加骨質(zhì)吸收的表面積。破骨細(xì)胞的細(xì)胞膜上有甲狀旁腺激素和降鈣素的受體,用以調(diào)節(jié)其功能。人的淋巴細(xì)胞可以產(chǎn)生破骨細(xì)胞激活因子(OAF),可誘導(dǎo)破骨細(xì)胞的形成和吸收骨質(zhì),前列腺素也可引起骨質(zhì)吸收。
骨的形成和吸收
1.骨的形成通過(guò)膜內(nèi)化骨和軟骨內(nèi)化骨兩種方式完成,兩者均需經(jīng)過(guò)兩個(gè)階段,即先形成有機(jī)骨質(zhì),稱(chēng)為類(lèi)骨(osteoid),繼而鈣化為骨質(zhì),F(xiàn)以長(zhǎng)骨為例,說(shuō)明上述二種骨形成方式。
長(zhǎng)骨由骨干和兩端的骨骺端組成,在骨干的近骨骺處稱(chēng)為干骺端。在青春期末前,骨骺和骨干之間仍保留一層軟骨板,稱(chēng)為骺板。在骺板軟骨與干骺端之間有軟骨化骨的過(guò)程,這是長(zhǎng)骨增長(zhǎng)的基礎(chǔ)。軟骨化骨是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程,形態(tài)上分為四個(gè)區(qū),即靜止軟骨區(qū)、增生軟骨區(qū),軟骨基質(zhì)鈣化區(qū)和骨化區(qū)。在骺板近骨骺處軟骨細(xì)胞依骨的長(zhǎng)軸排列呈柱狀,并不斷增生和分泌軟骨基質(zhì),而在近干骺端處軟骨基質(zhì)不斷鈣化,軟骨細(xì)胞不斷退化、死亡,并由破骨細(xì)胞吸收清除。同時(shí)血管及骨母細(xì)胞侵入,在正在清除的軟骨基質(zhì)表面有整齊排列成行的新生骨母細(xì)胞,不斷形成類(lèi)骨質(zhì),并進(jìn)一步鈣化形成骨質(zhì)。青春期后(約17~22歲)骺板完全骨化,長(zhǎng)骨停止生長(zhǎng),該處留有一條線形痕跡,稱(chēng)為骺線。骨內(nèi)、外表面均被覆一層骨膜。骨外膜由致密的結(jié)締組織構(gòu)成,其深層的間葉細(xì)胞可分化為骨母細(xì)胞形成類(lèi)骨和骨質(zhì),這種骨形成過(guò)程稱(chēng)膜內(nèi)化骨。骨內(nèi)膜被覆骨髓腔面和骨小梁表面,為薄層的結(jié)締組織,間葉細(xì)胞排列呈單層如扁平上皮,亦能分化為骨母細(xì)胞,骨內(nèi)膜還有破骨細(xì)胞。
2.骨的吸收礦物質(zhì)和有機(jī)骨基質(zhì)成分是同時(shí)被吸收的,主要由破骨細(xì)胞完成。被吸收的骨質(zhì)表面形成凹陷,也稱(chēng)為Howship陷窩。類(lèi)骨組織具有較強(qiáng)的抵抗力,不被破骨細(xì)胞吸收。
在整個(gè)生命過(guò)程中,骨組織在不斷更新,骨的形成和吸收不斷進(jìn)行。幼年時(shí)新骨形成大于吸收,成人兩者趨于平衡,老年人則骨質(zhì)吸收明顯大于形成,骨質(zhì)日益疏松。