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組織學(xué)與胚胎學(xué):四、神經(jīng)纖維和神經(jīng)

(一)神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維(nerve fiber)是由神經(jīng)元的長(zhǎng)軸突外包膠質(zhì)細(xì)胞所組成。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞,包裹周?chē)窠?jīng)纖維軸突的是施萬(wàn)細(xì)胞。根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神經(jīng)纖維可分有髓神經(jīng)纖維(myelinated fiber…

(一)神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維(nerve fiber)是由神經(jīng)元的長(zhǎng)軸突外包膠質(zhì)細(xì)胞所組成。包裹中樞神經(jīng)纖維軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是少突膠質(zhì)細(xì)胞,包裹周?chē)窠?jīng)纖維軸突的是施萬(wàn)細(xì)胞。根據(jù)包裹軸突的膠質(zhì)細(xì)胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神經(jīng)纖維可分有髓神經(jīng)纖維(myelinated fiber)和無(wú)髓神經(jīng)纖維(unmyelinated nerve fiber)(圖7-15)。神經(jīng)纖維主要構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)和周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和植物神經(jīng)。

1.有髓神經(jīng)纖維

(1)周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:這種神經(jīng)纖維的軸突,除起始段和終末外均包有髓鞘(圖7-2,7-3)。髓鞘分成許多節(jié)段,各節(jié)段間的縮窄部稱郎氏結(jié)(Ranvier node)。軸突的側(cè)支均自郎氏結(jié)處發(fā)出。相鄰兩個(gè)郎氏結(jié)之間的一段稱結(jié)間體(internode)。軸突越粗,其髓鞘也越厚,結(jié)間體也越長(zhǎng)。每一結(jié)間體的髓鞘是由一個(gè)施萬(wàn)細(xì)胞的胞膜融合,并呈同心圓狀包卷軸突而形成的,電鏡下呈明暗相間的同心狀板層(圖7-16,7-17)。髓鞘的化學(xué)成分主要是類(lèi)脂和蛋白質(zhì),稱髓磷脂(myelin)。髓磷脂中類(lèi)脂含量很高,約占80%,故新鮮髓鞘呈閃亮的白色,但在常規(guī)染色標(biāo)本上,因類(lèi)脂被溶解,僅見(jiàn)殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)(圖7-15)。若標(biāo)本用鋨酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其縱切面上常見(jiàn)一些漏斗型的斜裂,稱施-蘭切跡(Schmidt-Lantermann incisure)(圖7-15)。

圖7-15 周?chē)窠?jīng)纖維

(1)神經(jīng)鋪片示有髓和無(wú)髓神經(jīng)纖維

(2)鋨酸固定染色示髓鞘與施蘭切跡

 。3)銀染法示郎氏結(jié)

施萬(wàn)細(xì)胞的胞核呈長(zhǎng)卵圓形,其長(zhǎng)軸與軸突平行,核周有少量胞質(zhì)。由于施萬(wàn)細(xì)胞包在軸突的外面,故又稱神經(jīng)膜細(xì)胞(neurilemmalzxtf.net.cn/Article/ cell),它的外面包有一層基膜。施萬(wàn)細(xì)胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經(jīng)膜(neurilemma),光鏡下可見(jiàn)此膜。

髓鞘的形成:在有髓神經(jīng)纖維發(fā)生中,伴隨軸突一起生長(zhǎng)的施萬(wàn)細(xì)胞表面凹陷成一縱溝,軸突位于縱溝內(nèi),溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜(mesaxon)。軸突系膜不斷伸長(zhǎng)并反復(fù)包卷軸突,把胞質(zhì)擠至細(xì)胞的內(nèi)、外邊緣及兩端(即靠近郎氏結(jié)處),從而形成許多同心圓的螺旋膜板層,即為髓鞘(圖7-16,7-17)。故髓鞘乃成自施萬(wàn)細(xì)胞的胞膜,屬施萬(wàn)細(xì)胞的一部分。施萬(wàn)細(xì)胞的胞質(zhì)除見(jiàn)于細(xì)胞的外、內(nèi)邊緣和兩端外,還見(jiàn)于髓鞘板層內(nèi)的施-蘭切跡。該切跡構(gòu)成螺旋形的胞質(zhì)通道,并與細(xì)胞外、內(nèi)邊緣的胞質(zhì)相通。

圖7-16 周?chē)窠?jīng)纖維髓鞘形成及鞭超微結(jié)構(gòu)模式圖

zxtf.net.cn/wsj/1)(2)(3)髓鞘發(fā)生過(guò)程(4)有髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)

(5)無(wú)髓神經(jīng)纖維超微結(jié)構(gòu)

圖7-17 人有髓神經(jīng)纖維髓鞘電鏡像×40000(中山醫(yī)科大學(xué)張愛(ài)華供圖)

(2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:其結(jié)構(gòu)基本與周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維相同,不同的是它的髓鞘不是施萬(wàn)細(xì)胞,而是由少突膠質(zhì)細(xì)胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞有多個(gè)突起可分別包卷多個(gè)軸突,其胞體位于神經(jīng)纖維之間(圖7-18)。其次是中樞有髓神經(jīng)的外表面沒(méi)有基膜包裹,髓鞘內(nèi)亦無(wú)施-蘭切跡。

有髓神經(jīng)的軸膜興奮是呈跳躍式傳導(dǎo)的,故傳導(dǎo)速度快。

有髓神經(jīng)纖維的髓鞘,因含高濃度類(lèi)脂而具嫌水性,它不容帶離子的水溶液通過(guò)而起絕緣作用。有髓神經(jīng)纖維軸突的軸膜,除軸突起始段和軸突終末外,只有在郎氏結(jié)處才暴露于細(xì)胞外環(huán)境。其余大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,通過(guò)軸突的電流只能使郎氏結(jié)處的軸膜去極化而產(chǎn)生興奮。所以,從軸突起始段產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)(動(dòng)作電位)的傳導(dǎo),是通過(guò)郎氏結(jié)處的軸膜進(jìn)行的,即從一個(gè)郎氏結(jié)跳到下一個(gè)郎氏結(jié),呈快速的跳躍式傳導(dǎo)。故而,結(jié)間體越長(zhǎng),跳躍的距離也越大,傳導(dǎo)速度也就越快。

2.無(wú)髓神經(jīng)纖維

(1)周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的無(wú)髓神經(jīng)纖維:由較細(xì)的軸突和包在它外面的施萬(wàn)細(xì)胞組成。施萬(wàn)細(xì)胞沿著軸突一個(gè)接一個(gè)地連接成連續(xù)的鞘,但不形成髓鞘,故無(wú)郎氏結(jié);而且一個(gè)施萬(wàn)細(xì)胞可包裹許多條軸突(圖7-16,7-19)。施萬(wàn)細(xì)胞外面亦有基膜。

圖 7-18 少突膠質(zhì)細(xì)胞與中樞有髓神經(jīng)纖維關(guān)系模式圖

圖7-19 大鼠無(wú)髓神經(jīng)纖維橫切電鏡像×45000

A軸突,S施萬(wàn)細(xì)胞,C膠原原纖維

(白求恩醫(yī)科大學(xué)尹昕、朱秀雄教授供圖)

(2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無(wú)髓神經(jīng)纖維:軸突外面沒(méi)有任何鞘膜,因此是裸露的軸突,它們與有髓神經(jīng)纖維混雜在一起。在一些腦區(qū),它們可被星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起分隔成束。

無(wú)髓神經(jīng)纖維因無(wú)髓鞘和郎區(qū)結(jié),電流通過(guò)軸膜是沿著軸突連續(xù)傳導(dǎo)的,故其傳導(dǎo)速度比有髓神經(jīng)纖維慢得多。

(二)神經(jīng)

周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合在起,構(gòu)成神經(jīng)(nerve),分布到全身各器官和組織。一條神經(jīng)內(nèi)可以只含有感覺(jué)(傳入)神經(jīng)纖維或運(yùn)動(dòng)(傳出)神經(jīng)纖維,但大多數(shù)神經(jīng)是同時(shí)含有感覺(jué)、運(yùn)動(dòng)和植物神經(jīng)纖維的。在結(jié)構(gòu)上,多數(shù)神經(jīng)同時(shí)含有髓和無(wú)髓兩種神經(jīng)纖維。由于有髓神經(jīng)纖維的髓鞘含髓磷脂,故神經(jīng)通常呈白色。

包裹在神經(jīng)外面的致密結(jié)締組織稱神經(jīng)外膜(epineurium)。神經(jīng)內(nèi)的神經(jīng)纖維,又被結(jié)締組織分隔成大小不等的神經(jīng)纖維束,包裹每束神經(jīng)纖維的結(jié)締組織稱神經(jīng)束膜(perineurium)(圖7-20)。神經(jīng)束膜的外層是結(jié)締組織,內(nèi)層則由多層的扁平上皮細(xì)胞組成,稱神經(jīng)束膜上皮(perineural epithelium),上皮細(xì)胞之間有緊密連接,每層上皮都有基障進(jìn)入神經(jīng)內(nèi)部。神經(jīng)纖維束內(nèi)的每條神經(jīng)纖維又有薄層疏松結(jié)締組織包裹,稱神經(jīng)內(nèi)膜(endoneurium)。神經(jīng)內(nèi)的血管較豐富,神經(jīng)外膜內(nèi)的縱行血管發(fā)出分支進(jìn)入神經(jīng)束膜,進(jìn)而在神經(jīng)內(nèi)膜形成毛細(xì)血管網(wǎng)。神經(jīng)內(nèi)膜亦含有淋巴管。

圖7-20 坐骨神經(jīng)橫切,示神經(jīng)外膜、神經(jīng)束膜與神經(jīng)內(nèi)膜

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