組織學與胚胎學:一、神經元

神經元（neuron)的形態(tài)多種多樣，但都可分為胞體（soma)和突起（neurite)兩部分（圖7－1)。胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上，突起的形態(tài)、數量和長短也很不相同。神經元突起又分樹突（dendrite)和軸突（axon)兩種。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激并將沖動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axon terminal)，軸突將沖動從胞體傳向終末。通常一個神經元有一個至多個樹突，但軸突只有一條（圖7－2)。神經元的胞體越大，其軸突越長。

圖7－1 神經元的幾種主要形態(tài)類型

圖7－2 運動神經元模式圖

（一)神經元的分類

神經元有幾種分類法。根據突起的多少可將神經元分為三種：①多極神經元（multipolar neuron)，有一個軸突和多個樹突；②雙極神經元（bipolar neuron)，有兩個突起，一個是樹突，另一個是軸突；③假單極神經元（pseudounipolar neuron)，從胞體發(fā)出一個突起，距胞體不遠又呈“T”形分為兩支，一支分布到外周的其他組織的器官，稱周圍突（peripheral process)；另一支進入中樞神經系統(tǒng)，稱中樞突（central process)（圖7－3)。假單極神經元的這兩個分支，按神經沖動的傳導方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但周圍突細而長，與軸突的形態(tài)類似，故往往通稱軸突。

根據軸突的長短，神經元可分為：①長軸突的大神經元，稱GolgiⅠ型神經元，最長的軸突達1m以上；②短軸突的小神經元，稱GolgiⅡ型神經元，軸突短的僅數微米。

根據神經元的功能又可分：①感覺神經元（sensory neuron)，或稱傳入神經元（afferent neuron)多為假單極神經元，胞體主要位于腦脊神經節(jié)內，其周圍突的末梢分布在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。②運動神經元(motor neuron),或稱傳出神經元（efferent neuron)多為多極神經元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經節(jié)內，它把神經沖動傳給肌肉或腺體，產生效應。③中間神經元（interneuron)，介于前兩種神經元之間，多為多極神經元（圖7－3)。動物越進化，中間神經元越多，人神經系統(tǒng)中的中間神經元約占神經元總數的99％，構成中樞神經系統(tǒng)內的復雜網絡。

根據神經元釋放的神經遞質（neurotransmitter)，或神經調質（neuromodulatorzxtf.net.cn/hushi/)，還可分為：①膽堿能神經元（cholinergic neuron)；②胺能神經元(aminergic neuron)；③肽能神經元（peptidergic neuron)；④氨基酸能神經元。

圖7－3 脊髓及脊神經，示三種神經元的關系

（二)神經元的結構

1．細胞膜 神經元的細胞膜是可興奮膜（excitable membrane)，它在接受刺激、傳播神經沖動和信息處理中起重要作用。通常是神經元的樹突膜和胞體膜接受刺激或信息，軸突膜（軸膜)傳導神經沖動。神經元細胞膜的性質決定于膜蛋白的種類、數量、結構和功能，其中有些膜蛋白是離子通道（ionic channel)、按所通過的離子分別命名為鈉信道、鉀信道或鈣信道等；還有一些膜蛋白是受體（receptor)，可與相應的化學物質(神經遞質)結合，使離子通道開放。目前認為，控制離子通道的開閉存在一種閘門機制（gating mechanism)，有些通道是受電刺激而開放的，稱電位門控通道（voltage-gated channel)，有些是當化學物質與受體結合時才開放的，稱化學門控通道（chemically-gated channel)。還有一些通道不受上述機制控制，而是經常開放著的。一般是軸膜富含電位門控通道，樹突膜和胞體膜主要是化學門控通道。

圖7－4 多極神經元及其突觸超微結構模式圖

1．突觸扣結內有圓形清亮小泡，內含乙酰膽堿

2、突觸扣結內有顆粒型小泡，內含單胺類

3、突觸扣結內有扁平清亮小泡，內含甘氨酸等

2．胞體 神經元胞體是細胞的營養(yǎng)中心。胞體的中央有一個大而圓的細胞核，核異染色質少，故著色淺，核仁大而明顯。胞體的細胞質稱核周質（perikaryon)，含有較發(fā)達的粗面內質網、游離核糖體、微絲、神經絲和微管以及高爾基復合體等（圖7－4)。粗面內質網常呈現規(guī)則的平行排列，游離核糖體分布于其間，它們在光鏡下呈嗜堿性顆粒或小塊,稱尼氏體（Nissl bodies)。大神經元尤其是運動神經元的尼氏體豐富而粗大,呈斑塊狀（圖7－5)；小神經元的尼氏體則較小而少。大神經元胞體內含大量尼氏體和發(fā)達的高爾基復合體，表明細胞具有合成蛋白質的旺盛功能。合成的蛋白質包括復制細胞器所需蛋白質和產生神經遞質有關的酶等。神經絲（neurofilament)直徑約為10nm，是中間絲的一種，常集合成束，微管直徑約25nm，它常與神經絲交叉排列成網，并伸入樹突和軸突內，構成神經元的細胞骨架（cytoskeleton)，參與物質運輸。在銀染色切片中，神經絲和微管呈棕黑色細絲，又稱神經原纖維（neurofibril)（圖7－6)。胞體內還含有色素，最常見的是棕黃色的脂褐素（lipofuscin)，并隨年齡而增多。

圖7－5 神經元胞體光鏡結構，示尼氏體

圖7－6 神經元銀染色，示神經原纖維

某些神經元，如下丘腦具內分泌功能的分泌神經元（secretory neuron)，胞體內含直徑100～300nm的分泌顆粒，顆粒內含肽類激素（如加壓素、催產素等)。

3．樹突 樹突內的結構與核周質基本相似。在樹突分支上常見許多棘狀的小突起，稱樹突棘（dendritic spine)。樹突棘是神經元之間形成突觸的主要部位，電鏡下可見樹突棘內有2～3層滑面內質網形成的板層，板層間有少量致密物質，稱此為棘器（spine apparatus)（圖7－7)。樹突棘的數量及分布因不同神經元而異，并可隨功能而改變。在大腦皮質錐體細胞和小腦皮質蒲肯野細胞的樹突上，樹突棘數量最多而明顯，一個蒲肯野細胞的樹突棘可多達10萬個以上。樹突的功能主要是接受刺激，樹突棘和樹突使神經元的接受面大為擴大。

圖7－7 樹突棘及棘器模式圖

4．軸突 軸突通常自胞體發(fā)出，但也zxtf.net.cn/sanji/有從主樹突干的基部發(fā)出。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐形，稱軸丘（axon hillock)，光鏡下此區(qū)無尼氏體，染色淡（圖7－5)。軸突的長短不一，短者僅數微米，長者可達一米以上。軸突一般比樹突細，全長直徑較均一，有側支呈直角分出。軸突表面的細胞膜稱軸膜（axolemma)，內含的胞質稱軸質（axoplasm)。軸質內有大量微管和神經絲，此外還有微絲、線粒體、滑面內質網和一些小泡等。微管與神經絲均很長，沿軸突長軸平行排列。微絲較短，主要分布于軸膜下，常與軸膜相連。電鏡觀察軸突冷凍蝕刻標本，可見微絲、微管和神經絲之間均有橫橋連接，構成軸質中的網架結構。軸突內無尼氏體和高爾基復合體，故不能合成蛋白質，軸突成分的更新及神經遞質全成所需的蛋白質和酶，是在胞體內合成后輸送到軸突及其終末的。

軸突的主要功能是傳導神經沖動。神經沖動的傳導是在軸膜上進行的，軸突起始段軸膜的電興奮性閾較胞體或樹突低得多，故此處常是神經元發(fā)生沖動的起始部位。軸突起始段長約15～25μm，電鏡下見軸膜較厚，膜下有電子密度致密層。

軸突內的物質運輸稱軸突輸送（axonal transport)。神經元胞體內新合成的微管、微絲和神經絲組成的網架緩慢地移向軸突終末（0.1～0.4mm／天)，稱此為慢速輸送。另外還有一種快速雙向的軸突輸送（100～400mm／天)。軸膜更新所需的蛋白質、含神經遞質的小泡及合成遞質所需的酶等，由胞體輸向終末，稱快速順向軸突輸送。軸突終末代謝產物或由軸突終末攝取的物質（蛋白質、小分子物質或由鄰細胞產生的神經營養(yǎng)因子等)逆行輸向胞體，稱快速逆向軸突輸送（圖7－8)。某些微生物或毒素（如破傷風毒素、狂犬病毒)進入軸突終末，也可通過逆行性運輸迅速侵犯神經元胞體，新近的研究表明，微管在軸突輸送中起重要作用，微管與軸質中的動力蛋白（dynein)或激蛋白（kinesin)相互作用，可推動小泡向一定方向移動。此外微絲也與軸突輸送作用有關。

圖7－8 雙向軸突輸送示意圖