人和高等動(dòng)物機(jī)體都具有一定的溫度,這就是體溫。體溫是機(jī)體進(jìn)行新陳代謝和正常生命活動(dòng)的必要條件。
人體的外周組織即表層,包括皮膚、皮下組織和肌肉等的溫度稱為表層溫度(shelltemperature)。表層溫度不穩(wěn)定,各部位之間的差異也不大。在環(huán)境溫度為23℃時(shí),人體表層最外層的皮膚溫,如足皮膚溫為27℃,手皮膚溫為30℃。軀干為32℃,額部為33-34℃。四肢末稍皮膚溫最低,越近軀干、頭部,皮膚溫越高。氣溫達(dá)32℃以上時(shí),皮膚溫的部位差將變小,在寒冷環(huán)境中,隨著氣溫下降,手、足的皮膚溫降低最顯著,但頭部皮膚溫度變動(dòng)相對(duì)較小。
皮膚與局部血流量有密切關(guān)系。凡是能影響皮膚血管舒縮的因素(如環(huán)境溫度變化或精神緊張等)都能改變皮膚的溫度。在寒冷環(huán)境中,由于皮膚血管收縮,皮膚血流量減少,皮膚溫隨之降低,體熱散失因此減少。相反,在炎熱環(huán)境中,皮膚血管舒張,皮膚血流量增加,皮膚溫因而上升,同時(shí)起到了增強(qiáng)發(fā)散體熱的作用。人情緒激動(dòng)時(shí),由于血管緊張度增加,皮膚溫、特別是手的皮膚溫便顯著降低。例如手指的皮膚溫可從30℃驟降到24℃。當(dāng)然情緒激動(dòng)的原因解除后,皮膚溫會(huì)逐漸恢復(fù)。此外,當(dāng)發(fā)汗時(shí)由于蒸發(fā)散熱,皮膚溫也會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)。
機(jī)體深部(心、肺、腦和腹腔內(nèi)臟等處)的溫度稱為深部溫度(coretemperature)。深部溫度比表層溫度高,且比較穩(wěn)定,各部位之間的差異也較小。這里所說(shuō)的表層與深部,不是指嚴(yán)格的解剖學(xué)結(jié)構(gòu),而是生理功能上所作的體溫分布區(qū)域。在不同環(huán)境中,深部溫度和表層溫度的分布會(huì)發(fā)生相對(duì)改變。在較寒冷的環(huán)境中,深部溫度分布區(qū)域較縮小,主要集中在頭部與胸腹內(nèi)臟,而且表層與深部之間存在明顯的溫度梯度。在炎熱環(huán)境中,深部溫度可擴(kuò)展到四肢(圖7-5)。
圖7-5 在不同環(huán)境溫度下人體體溫分布圖
A: 環(huán)境溫度20℃ B:環(huán)境溫度35℃
體溫是指機(jī)體深部的平均溫度。由于體內(nèi)各器官的代謝水平不同,它們的溫度略有差別,但不超過(guò)1℃。在安靜時(shí),肝代謝最活躍,溫度最高;其次,是心臟和消化腺。在運(yùn)動(dòng)時(shí)則骨骼肌的溫度最高。循環(huán)血液是體內(nèi)傳遞熱量的重要途徑。由于血液不斷循環(huán),深部各個(gè)器官的溫度會(huì)經(jīng)常趨于一致。因此,血液的溫度可以代表重要器官溫度的平均值。
臨床上通常用口腔溫度、直腸溫度和腋窩溫度來(lái)代表體溫。直腸溫度的正常值為36.9-37.9℃,但易受下肢溫度影響。當(dāng)下肢冰冷時(shí),由于下肢血液回流至髂靜脈時(shí)的血液溫度較低,會(huì)降低直腸溫度;口腔溫度(舌下部)平均比口腔溫度低0.3℃,但它易受經(jīng)口呼吸、進(jìn)食和喝水等影響;腋窩溫度平均比口腔溫度低0.4℃.但由于腋窩不是密閉體腔,易受環(huán)境溫度、出汗和測(cè)量姿勢(shì)的影響,不易正確測(cè)定。
此外,食管溫度比直腸溫度約低 0.3℃。食管中央部分的溫度與右心的溫度大致相等,而且體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)的時(shí)間過(guò)程與食管www.med126.com溫度變化過(guò)程一致。所以,在實(shí)驗(yàn)研究中,食管溫度可以作為深部溫度的一個(gè)指標(biāo)。鼓膜溫度的變動(dòng)大致與下丘腦溫度的變化成正比,所以在體溫調(diào)節(jié)生理實(shí)驗(yàn)中常常用鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標(biāo)。
在一晝夜之中,人體體溫呈周期性波動(dòng)。清晨2-6時(shí)體溫最低,午后1-6時(shí)最高。波動(dòng)的幅值一般不超過(guò)1℃。體溫的這種晝夜周期性波動(dòng)稱為晝夜節(jié)律或日周期(circadian rhythm)。
女子的基礎(chǔ)體溫隨月經(jīng)周期而發(fā)生變動(dòng)。在排卵后體溫升高,這咱體溫升高一直持續(xù)至下次月經(jīng)開(kāi)始(圖7-6)。這種現(xiàn)象很可能同性激素的分泌有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明,這種變動(dòng)性同血中孕激素及其代謝產(chǎn)物的變化相吻合。
圖7-6 女子的基礎(chǔ)體溫曲線
體溫也與年齡有關(guān)。一般說(shuō)來(lái),兒童的體溫較高,新生兒和老年人的體溫較低。新生兒,特別是早產(chǎn)兒,由于體溫調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)育還不完善,調(diào)節(jié)體溫的能力差,所以他們的體溫容易受環(huán)境溫度的影響而變動(dòng)。因此對(duì)新生兒應(yīng)加強(qiáng)護(hù)理。
肌肉活動(dòng)時(shí)代謝加強(qiáng),產(chǎn)熱量因而增加,結(jié)果可導(dǎo)致體溫升高。所以,臨床上應(yīng)讓病人安靜一段時(shí)間以后再測(cè)體溫。測(cè)定小兒體溫時(shí)應(yīng)防止哭鬧。
此外,情緒激動(dòng)、精神緊張、進(jìn)食等情況對(duì)體溫都會(huì)有影響;環(huán)境溫度的變化對(duì)體溫也有影響;在測(cè)定體溫時(shí),就考慮到這些情況。
如第一節(jié)所述,機(jī)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝釋放出來(lái)的化學(xué)能,其中50%以上以熱能的形式用于維持體溫,其余不足50%的化學(xué)能則載荷于ATP,經(jīng)過(guò)能量轉(zhuǎn)化與利用,最終也變成熱能,并與維持體溫的熱量一起,由循環(huán)血液傳導(dǎo)到機(jī)體表層并散發(fā)于體外。因此,機(jī)體在體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的調(diào)控下,使產(chǎn)熱過(guò)程和散熱過(guò)程處于平衡,即體熱平衡,維持正常的體溫。如果機(jī)體的產(chǎn)熱量大于散熱量,體溫就會(huì)升高;散熱量大于產(chǎn)熱量則體溫就會(huì)下降,直到產(chǎn)熱量與散熱量重新取得平衡時(shí)才會(huì)使體溫穩(wěn)定在新的水平。
機(jī)體的總產(chǎn)熱量主要包括基礎(chǔ)代謝,食物特殊動(dòng)力作用和肌肉活動(dòng)所產(chǎn)生的熱量;A(chǔ)代謝是機(jī)體產(chǎn)熱的基礎(chǔ);A(chǔ)代謝高產(chǎn)熱量多;基礎(chǔ)代謝低,產(chǎn)熱量少。正常成年男子的基礎(chǔ)代謝率約為170kJ/m2·h。成年女子約155kJ/m2·h在安靜狀態(tài)下,機(jī)體產(chǎn)熱量一般比基礎(chǔ)代謝率增高25%,這是由于維持姿勢(shì)時(shí)肌肉收縮所造成的。食物特殊動(dòng)力作用可使機(jī)體進(jìn)食后額外產(chǎn)生熱量。骨骼肌的產(chǎn)熱量則變化很大,在安靜時(shí)產(chǎn)熱量很小。運(yùn)動(dòng)時(shí)則產(chǎn)熱量很大;輕度運(yùn)動(dòng)如平行時(shí),其產(chǎn)熱量可比安靜時(shí)增加3-5倍,劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí),可增加10-20倍。
人在寒冷環(huán)境中主要依靠寒戰(zhàn)來(lái)增加產(chǎn)熱量。寒戰(zhàn)是骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮的表現(xiàn),其節(jié)律為9-11次/分。發(fā)生寒戰(zhàn)的肌肉在肌電圖上表現(xiàn)出一簇一簇的高波幅群放電,這是不同肌纖維的動(dòng)作電位同步化的結(jié)果。寒戰(zhàn)的特點(diǎn)是屈肌和伸肌同時(shí)收縮,所以基本上不做功,但產(chǎn)熱量很高,發(fā)生寒戰(zhàn)時(shí),代謝率可增加4-5倍。機(jī)體受寒冷刺激時(shí),通常在發(fā)生寒戰(zhàn)之前,首先出現(xiàn)溫度刺激性肌緊張(thermalmuscle tone)或稱寒戰(zhàn)前肌緊張(pre-shivering tone),此時(shí)代謝率就有所增加。以后由于寒冷刺激的持續(xù)作用,便在溫度刺激性肌緊張的基礎(chǔ)上出現(xiàn)肌肉寒戰(zhàn),產(chǎn)熱量大大增加,這樣就維持了在寒冷環(huán)境中的體熱平衡。內(nèi)分泌激素也可影響產(chǎn)熱,腎上腺素和去甲腎上腺素可使產(chǎn)熱量迅速增加,但維持時(shí)間短;甲狀腺激素則使產(chǎn)熱緩慢增加,但維持時(shí)間長(zhǎng)。機(jī)體在寒冷環(huán)境中度過(guò)幾周后,甲狀腺激素分泌可增加2倍能上能下,代謝率可增加20-30%。
人體的主要散熱部位是皮膚。當(dāng)環(huán)境溫度低于體溫時(shí),大部分的體熱通過(guò)皮膚的輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散熱。一部分熱量通過(guò)皮膚汗液蒸發(fā)來(lái)散發(fā),呼吸、排尿和排糞也可散失一小部分熱量(表7-6)。
表7-6 在環(huán)境溫度為21℃時(shí)人體散熱方式及其所占比例
散熱方式 | 百 分 數(shù) (%) |
輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流 | 70 |
皮膚水分蒸發(fā) | 27 |
呼吸 | 2 |
尿、糞 | 1 |
1.輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散熱
輻射(radiation)散熱:這是機(jī)體以熱射線的形式將熱量傳給外界較冷物質(zhì)一種散熱形式。以此種方式散發(fā)的熱量,在機(jī)體安靜狀態(tài)下所占比例較大(約占部散熱量的60%左右)。輻射散熱量同皮膚與環(huán)境間的溫度差以及機(jī)體有效輻射面積等因素有關(guān)。皮膚溫稍有變動(dòng),輻射散熱量就會(huì)有很大變化。四肢表面積比較大,因此在輻射散熱中有重要作用。氣溫與皮膚的溫差越大,或是機(jī)體有效輻射面積越大,輻射的散熱量就越多。
傳導(dǎo)(conduction)和對(duì)流(convection)散熱:傳導(dǎo)散熱是機(jī)體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。機(jī)體深部的熱量以傳導(dǎo)方式傳到機(jī)體表面的皮膚,再由后者直接傳給同它相接觸的物體,如床或衣服等。但由于此等物質(zhì)是熱的不良導(dǎo)體,所以體熱因傳導(dǎo)而散失的量不大。另外,人體脂肪的導(dǎo)熱度也低,肥胖者皮下脂肪較多,女子一般皮下脂肪也較多,所以,他們由深部向表層傳導(dǎo)的散熱量要少些。皮膚涂油脂類物質(zhì),也可以起減少散熱的作用。水的導(dǎo)熱度較大,根據(jù)這個(gè)道理可利用冰囊、冰帽給高熱病人降溫。
對(duì)流散熱是指通過(guò)氣體或液體或交換熱量的一種方式。人體周圍總是繞有一薄層同皮膚接觸的空氣,人體的熱量傳給這一層空氣,由于空氣不斷流動(dòng)(對(duì)流),便將體熱發(fā)散到空間。對(duì)流是傳導(dǎo)散熱的一種特殊形式。通過(guò)對(duì)流所散失的熱量的多少,受風(fēng)速影響極大。風(fēng)速越大,對(duì)流散熱量也越多,相反,風(fēng)速越小,對(duì)流散熱量也越少。
輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散失的熱量取決于皮膚和環(huán)境之間的溫度差,溫度差越大,散熱量越多,溫度差越小,散熱量越少。皮膚溫度為皮膚血流量所控制。皮膚血液循環(huán)的特點(diǎn)是,分布到皮膚的動(dòng)脈穿透隔熱組織(脂肪組織等),在乳頭下層形成動(dòng)脈網(wǎng);皮下的毛細(xì)血管異常彎曲,進(jìn)而形成豐富的靜脈叢;皮下還有大量的動(dòng)-靜脈吻合支,這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了皮膚的血流量可以在很大范圍內(nèi)變動(dòng)。機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制通過(guò)交感神經(jīng)系統(tǒng)控制著皮膚血管的口徑。增減皮膚血流量以改變皮膚溫度,從而使散熱量符合于當(dāng)時(shí)條件下體熱平衡的要求。
在炎熱環(huán)境中,交感神經(jīng)緊張度降低,皮膚小動(dòng)脈命張,動(dòng)-靜脈吻合支開(kāi)放,皮膚血流量因而大大增加(據(jù)測(cè)算,全部皮膚血流量最多可達(dá)到心輸出量的12%)。于是較多的體熱從機(jī)體深部被帶到體表層,提高了皮膚溫,增強(qiáng)了散熱作用。
在寒冷環(huán)境中,交感神經(jīng)緊張度增強(qiáng),皮膚血管收縮,皮膚血流量劇減,散熱量也因而大大減少。此時(shí)機(jī)體表層宛如一個(gè)隔熱器,起到了防止體熱散失的作用。此外,四肢深部的靜脈是和動(dòng)脈相伴走行的。這樣的解剖結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)熱量逆流交換系統(tǒng)。深部靜脈呈網(wǎng)狀圍繞著動(dòng)脈。靜脈血溫較低,而動(dòng)脈血溫度較高。兩者之間由于溫度差而進(jìn)行熱量交換。逆流交換的結(jié)果,動(dòng)脈血帶到末稍的熱量,有一部分已被靜脈血帶回機(jī)體深部。這樣就減少了熱量的散失。如果機(jī)體處于炎熱環(huán)境中,從皮膚返回心臟的血液主要由皮膚表層靜脈來(lái)輸送,此時(shí)逆流交換機(jī)制將不再起作用(圖7-7)。
圖7-7 上肢的逆流熱量交換
環(huán)境溫度降低時(shí),熱量由肱動(dòng)脈傳向它周圍的靜脈,
動(dòng)脈血溫度因此下降到24℃。環(huán)境溫度升高時(shí),熱量由表層靜脈發(fā)散
衣服覆蓋的皮膚表層,不易實(shí)現(xiàn)對(duì)流,棉毛纖維間的空氣不易流動(dòng),這類情況都有利于保溫。增加衣著以御寒,就是這個(gè)道理。
2.蒸發(fā)散熱 在人的體溫條件下,蒸發(fā)(evaporation)1g水分可使機(jī)體散失2.4kJ熱量。當(dāng)環(huán)境溫度為21℃時(shí),大部分的體熱(70%)靠輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的方式散熱,少部分的體熱(29%)則由蒸發(fā)散熱;當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí),皮膚和環(huán)境之間的溫度差變小,輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的散熱量減小,而蒸發(fā)的散熱作用則增強(qiáng);當(dāng)環(huán)境溫度等于或高于皮膚溫度時(shí),輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的散熱方式就不起作用,此時(shí)蒸發(fā)就成為機(jī)體唯一的散熱方式。
人體蒸發(fā)有二種形式:即不感蒸發(fā)(insesibleperspiration)和發(fā)汗(sweating)。人體即使處在低溫中,沒(méi)有汁液分泌時(shí),皮膚和呼吸道都不斷有水分滲也而被蒸發(fā)掉,這種水分蒸發(fā)稱為不感蒸發(fā),其中皮膚的水分蒸發(fā)又稱為不顯汗,即這種水分蒸發(fā)不為人們所覺(jué)察,并與汁腺的活動(dòng)開(kāi)關(guān)。在室溫30℃以下時(shí),不感蒸發(fā)的水分相當(dāng)恒定,有12-15g/h·m2水分被蒸發(fā)掉,其中一半是呼吸道蒸發(fā)的水分;另一半的水分是由皮膚的組織間隙直接滲出而蒸發(fā)的。人體24h的不感蒸發(fā)量為400-600ml。嬰幼兒的不感蒸發(fā)的速率比成從大,因此,在缺水時(shí)嬰幼兒更容易造成嚴(yán)重脫水。不感蒸發(fā)是一種很有成效的散熱途徑,有些動(dòng)物如狗,雖有汁腺結(jié)構(gòu),但在高溫環(huán)境下也不能分泌汁液,此時(shí),它必須通過(guò)熱喘呼吸(panting)由呼吸道來(lái)增強(qiáng)蒸發(fā)散熱。
發(fā)汗汗腺分泌汁液的活動(dòng)稱為發(fā)汗。發(fā)汗是可以意識(shí)到的有明顯的汗液分泌,因此,汁液的蒸發(fā)又稱為可感蒸發(fā)。
人在安靜狀態(tài)下,當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)30℃左右時(shí)便開(kāi)始發(fā)汗。如果空氣濕度大,而且著衣較多時(shí),氣溫達(dá)25℃便可引起人體發(fā)汗。人進(jìn)行勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí),氣溫雖在20℃以下,亦可出現(xiàn)發(fā)汗,而且汗量往往較多的。
汗液中水分占99%,而固體成分則不到1%,在固體成分中,大部分為氯化鈉,也有少量氯化鉀、尿素等。同血漿相比,汗液的特點(diǎn)是:氯化鈉的濃度一般低于血漿;在高溫作業(yè)等大量出汗的人,汗液中可喪失較多的氯化鈉,因此應(yīng)注意補(bǔ)充氯化鈉。汗液中葡萄糖的濃度幾乎是零;乳酸濃度主于血漿;蛋白質(zhì)的濃度為零。實(shí)驗(yàn)測(cè)得在汗腺分泌時(shí),分泌管腔內(nèi)的壓力高達(dá)37.3kPa(250mmHg)以上。這表明汗液不是簡(jiǎn)單的血漿濾出液,而是由汗腺細(xì)胞主動(dòng)分泌的。大量的乳酸是腺細(xì)胞進(jìn)入分泌活動(dòng)的產(chǎn)物。剛剛從汗腺細(xì)胞分泌出來(lái)的汗液,與血漿是等滲的,但在流經(jīng)汗腺管腔時(shí),由于鈉和氯被重吸收,所以,最后排出的汗液是低滲的。汗液中排出的鈉量也受醛固醇的調(diào)節(jié)。下因?yàn)楹挂菏堑蜐B的,所以當(dāng)機(jī)體因大量發(fā)汗而造成脫水時(shí),可導(dǎo)致高滲性脫水。
發(fā)汗是反射活動(dòng)。人體汗腺接受交感膽堿能纖維支配,所以乙酰膽堿對(duì)小汗腺有促進(jìn)分泌作用。發(fā)汗中樞分布在從脊髓到大腦皮層的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。在正常情況下,起主要作用是是下丘腦的發(fā)汗中樞,它很可能位于體溫調(diào)節(jié)中樞之中或其附近。
在溫?zé)岘h(huán)境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液稱為溫?zé)嵝园l(fā)汗。始動(dòng)溫?zé)嵝园l(fā)汗的主要因素有:①溫?zé)岘h(huán)境刺激皮膚中的瘟覺(jué)感受器,沖動(dòng)傳入至發(fā)汗中樞,反射性引起發(fā)汗;②溫?zé)岘h(huán)境使皮膚血液被加溫,被加溫的血液流至下丘腦發(fā)汗中樞的熱敏神經(jīng)元,可引起發(fā)汗。溫?zé)嵝园l(fā)汗的生理意義在于散熱。若每小時(shí)蒸發(fā)1.7L汗液,就可使體熱散發(fā)約4200kJ的熱量。但是,如zxtf.net.cn/Article/果汗水從身上滾落或被擦掉而未被蒸發(fā),則無(wú)蒸發(fā)散熱作用。
發(fā)汗速度受環(huán)境溫度和濕度影響。環(huán)境溫度越高,發(fā)汗速度越快。如果在高溫環(huán)境中時(shí)間太長(zhǎng),發(fā)汗速度會(huì)因汗腺疲勞而明顯減慢。濕度大,汗液不易被蒸發(fā),體熱因而不易蒸發(fā),體熱因而不易散失。此外,風(fēng)速大時(shí),汗液易蒸發(fā),汗液蒸發(fā)快,容易散熱而使發(fā)汗速度變小。
勞動(dòng)強(qiáng)度也影響發(fā)汗速度。勞動(dòng)強(qiáng)度大,產(chǎn)熱量越多,發(fā)汗量越多。
精神緊張或情緒激動(dòng)而引起地發(fā)汗稱為精神性發(fā)汗。主要見(jiàn)于掌心、腳底和腋窩。精神性發(fā)汗的中樞神經(jīng)可能在大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)。精神性發(fā)汗在體溫調(diào)節(jié)中的作用不大。
恒溫動(dòng)物包括人,有完善的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。在外界環(huán)境溫度改變時(shí),通過(guò)調(diào)節(jié)產(chǎn)熱過(guò)程和散熱過(guò)程,維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。例如,在寒冷環(huán)境下,機(jī)體增中產(chǎn)熱和減少散熱;在炎熱環(huán)境下,機(jī)體減少產(chǎn)熱和增加散熱,從而使體溫保持相對(duì)穩(wěn)定。這是復(fù)雜的調(diào)節(jié)過(guò)程,涉及感受溫度變化的溫度感覺(jué)器,通過(guò)有關(guān)傳導(dǎo)通路把溫度信息傳達(dá)到體溫調(diào)節(jié)中樞,經(jīng)過(guò)中樞整合后,通過(guò)自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動(dòng)等;通過(guò)軀體神經(jīng)調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng),如寒戰(zhàn)等;通過(guò)內(nèi)分泌系統(tǒng),改變機(jī)體的代謝率。
體溫調(diào)節(jié)是生物自動(dòng)控制系統(tǒng)的實(shí)例。如圖7-8所示,下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞,包括調(diào)定點(diǎn)(set point)神經(jīng)元在內(nèi),屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動(dòng),使受控對(duì)象——機(jī)體深部溫度維持一個(gè)穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會(huì)受到內(nèi)、旬環(huán)境因素干擾的(譬如機(jī)體的運(yùn)動(dòng)或外環(huán)境氣候因素的變化,如氣溫、濕度、風(fēng)速等)。此時(shí)則通過(guò)溫度檢測(cè)器——皮膚及深部溫度感受器(包括中樞溫度感受器)將干擾信息反饋于調(diào)定點(diǎn),經(jīng)過(guò)體溫調(diào)節(jié)中樞的整合,再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動(dòng),仍可建立起當(dāng)時(shí)條件下的體熱平衡,收到穩(wěn)定體溫的效果。
圖7-8 體溫調(diào)節(jié)自動(dòng)控制示意圖
對(duì)溫度敏感的感受器稱為溫度感受器,溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。
外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內(nèi)臟中,溫度感受器分為冷感受器和溫覺(jué)感受器,它們都是游離神經(jīng)末稍的。當(dāng)皮膚溫度升高時(shí),溫覺(jué)感受器興奮,而當(dāng)皮膚溫度下降時(shí),則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動(dòng)可看到,溫覺(jué)感受器和冷覺(jué)感受器在28℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高,而溫覺(jué)感受器則在43℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高。當(dāng)皮膚溫度偏離這兩個(gè)溫度時(shí),兩種感受器發(fā)放沖動(dòng)的頻率都逐漸下降(圖7-9)。此外,溫度感受器對(duì)皮膚溫度變化速率更敏感。
圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺(jué)和溫覺(jué)感受器
內(nèi)臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點(diǎn)羊腹腔內(nèi) 并加溫至43-44℃,觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加,加熱3-5分鐘后,動(dòng)物開(kāi)始喘息,使下丘腦溫度下降。說(shuō)明內(nèi)臟溫度升高可引起明顯的散熱反應(yīng)。
中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)及下丘腦中有溫度感受器。
用改變腦組織溫度的裝置(變溫管),對(duì)不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進(jìn)行加溫或冷卻,發(fā)現(xiàn)在視前區(qū)-下丘腦前部(preoptic anterior hypothalamus,PO/AH)加溫,可引起動(dòng)物出現(xiàn)喘息和出汗等散熱反應(yīng),而局部冷卻則引起產(chǎn)熱量增加,說(shuō)明PO/AH本身就可調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱這兩種相反的過(guò)程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經(jīng)元(warm-sensitive neuron)和冷敏神經(jīng)元(cold-sensitiveneuron)。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加,而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加(圖7-10,7-11)。實(shí)驗(yàn)證明,局部腦組織溫度變動(dòng)0.1C,這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電頻率就會(huì)反映出來(lái),而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。
圖7-10下丘腦局部加溫時(shí)熱敏神經(jīng)元放電的記錄(上)和呼吸曲線(下)(貓)
圖7-11由下丘腦視前區(qū)導(dǎo)出的溫度敏感神經(jīng)元的放電活動(dòng)
脊髓中也有溫度敏感神經(jīng)元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓,則動(dòng)物出現(xiàn)皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)。這時(shí),切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓,血管反應(yīng)和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓,則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸,寒戰(zhàn)受到抑制。另外,據(jù)謂脊髓中傳導(dǎo)溫度信息的上行性神經(jīng)元的纖維前側(cè)側(cè)索中走行,它將信息發(fā)送給PO/AH。
延髓中也存在著溫度敏感神經(jīng)元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會(huì)聚于延髓溫度敏感神經(jīng)元;而延髓也接受來(lái)自PO/AH的信息,并且向PO/AH輸送信息。
腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也有對(duì)局部溫度變化發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元,它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息,并且向PO/AH輸送溫度信息。
根據(jù)多種恒溫動(dòng)物腦的分段切除實(shí)驗(yàn)看到,切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后,只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整,動(dòng)物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺,但仍具有維持恒定體溫的能力。如進(jìn)一步破壞下丘腦,則動(dòng)物不再具有維持體溫相對(duì)恒定的能力。這些事實(shí)說(shuō)明,調(diào)節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實(shí)驗(yàn)觀察到,PO/AH破壞,則散熱反應(yīng)消失,體溫升高;刺激之,則引起散熱反應(yīng),而且寒戰(zhàn)受到抑制;而破壞下丘腦后部,體溫下降,產(chǎn)熱反慶受抑制;刺激之,則引起寒戰(zhàn)。據(jù)此得出結(jié)論,下丘腦前部是散熱中樞,而下丘腦后部是產(chǎn)熱中樞,但是,這兩種實(shí)驗(yàn)方法比較粗糙,因此得出來(lái)的結(jié)論也較精細(xì)的實(shí)驗(yàn)方法觀察到的結(jié)果不相符。
前已述及, PO/AH就有熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元,分別調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)。下丘腦以外的腦細(xì)胞也有類似的兩種神經(jīng)元存在?磥(lái)沒(méi)有明確定位的產(chǎn)熱中樞和散熱中樞。體溫調(diào)節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應(yīng),因此是一種高級(jí)的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應(yīng)是體溫調(diào)節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元既能感受它們所在部位的溫度變化,又能過(guò)傳入的溫度信息進(jìn)行整合。因此,當(dāng)外界環(huán)境溫度改變時(shí),可通過(guò)①皮膚的溫、冷覺(jué)感受器的刺激,將溫度變化的信息沿軀體傳入神經(jīng)經(jīng)脊髓到達(dá)下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞;②外界溫度改變可通過(guò)血液引起深部溫度改變,并直接作用于下丘腦前部;③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過(guò)下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用,由下述三條途徑發(fā)出指令調(diào)節(jié)體溫:①通過(guò)交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血管舒縮反應(yīng)和汗腺分泌;②通過(guò)軀體神經(jīng)改變骨骼肌的活動(dòng),如在寒冷環(huán)境時(shí)的寒戰(zhàn)等;③通過(guò)甲狀腺和腎上腺髓質(zhì)的激素分泌活動(dòng)的改變來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的代謝率。有人認(rèn)為,皮膚溫度感受器興奮主要調(diào)節(jié)皮膚血管舒活動(dòng)和血流量;而深部溫度改變則主要調(diào)節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動(dòng)。通過(guò)上述的復(fù)雜調(diào)節(jié)過(guò)程,使機(jī)體在外界溫度改變時(shí)能維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。
調(diào)定點(diǎn)學(xué)說(shuō) 此學(xué)說(shuō)認(rèn)為,體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié),PO/AH中有個(gè)調(diào)定點(diǎn),即規(guī)定數(shù)值(如37℃)。如果偏離此規(guī)定數(shù)值,則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng),然后經(jīng)過(guò)對(duì)受控系統(tǒng)的調(diào)整來(lái)維持體溫的恒定。通常認(rèn)為,PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元可能在體溫調(diào)節(jié)中起著調(diào)定點(diǎn)的作用。例如,此學(xué)說(shuō)認(rèn)為,由細(xì)菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經(jīng)元的閾值因受到熱原(pyrogen)的作用而升高,調(diào)定點(diǎn)上移(如39℃)的結(jié)果。因此,發(fā)熱反應(yīng)開(kāi)始先出現(xiàn)惡寒戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng),直到體溫升高到39℃以上時(shí)才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除,產(chǎn)熱與散熱兩個(gè)過(guò)程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應(yīng)該指出的是,發(fā)熱時(shí)體溫調(diào)節(jié)功能并無(wú)阻礙,而只是由于調(diào)定點(diǎn)上移,體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱水平。
單胺物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)的作用在哺乳動(dòng)物下丘腦的與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的神經(jīng)末稍中含有豐富的單胺物質(zhì)。60年代初,用狗、貓、猴做的實(shí)驗(yàn)證明,用5-羧色胺灌注動(dòng)物的腦室或微量注入于下丘腦,動(dòng)物的體溫上升,同時(shí)伴有血管收縮反應(yīng)和寒戰(zhàn);而去甲腎上腎素則使動(dòng)物的體溫降低0.5-2℃,同時(shí)伴有外周血管舒張。根據(jù)這類實(shí)驗(yàn),提出了體溫調(diào)節(jié)的單胺學(xué)說(shuō),此學(xué)說(shuō)認(rèn)為,5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質(zhì)在量上的動(dòng)態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認(rèn)為,這兩種物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)中樞的活動(dòng)只能起到調(diào)整的作用,而對(duì)于體溫的恒定水平?jīng)]有決定作用。
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