生理學(xué):第五節(jié)　神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)

自主神經(jīng)系統(tǒng)是指調(diào)節(jié)內(nèi)臟功能的神經(jīng)裝置，也可稱為植物性神經(jīng)系統(tǒng)或內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。實際上，自主神經(jīng)系統(tǒng)還是接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制的，并不是完全獨立自主的。按一般慣例，自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內(nèi)臟器官的傳出神經(jīng)，而不包括傳入神經(jīng)；并將其分成交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。（圖10-40)

圖10-40 自主神經(jīng)分布示意圖

（一)交感和副交感神經(jīng)的特征

從中樞發(fā)出的自主神經(jīng)在抵達效應(yīng)器官前必須先進入外周神經(jīng)節(jié)（腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)支配是一個例外)，此纖維終止于節(jié)仙神經(jīng)元上，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元再發(fā)現(xiàn)纖維支配效應(yīng)器官。由中樞發(fā)出的纖維稱為節(jié)前纖維，由節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)出的纖維稱為節(jié)后纖維。節(jié)前纖維性有髓鞘B類神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度較快；節(jié)后纖維性無髓鞘C類神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度較慢。交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較遠，因此節(jié)前纖維短而節(jié)后纖維長；副交感神經(jīng)節(jié)離效應(yīng)器官較近，有的神經(jīng)節(jié)就在效應(yīng)器官壁內(nèi)，因此節(jié)前纖維長而節(jié)后纖維短。

交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段的外側(cè)柱。副交感神經(jīng)的起源比較分解，其一部分起正腦干的縮瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核，另一部分起自脊髓骶部相當(dāng)于側(cè)角的部位。交感神經(jīng)的全身分布廣泛，幾乎所有內(nèi)臟器官都受它支配；而副交感神經(jīng)的會布較局限，某些器官不具有副交感神經(jīng)支配。例如，皮膚和肌肉內(nèi)的血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質(zhì)、腎就只有交感神經(jīng)支配。

刺激交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較彌散；刺激副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維，反應(yīng)比較局限，zxtf.net.cn/zhuyuan/因為一根交感節(jié)前纖維往往和多個節(jié)內(nèi)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，而副交感神經(jīng)則不同。例如，貓頸上神經(jīng)節(jié)內(nèi)的交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：11-17，睫狀神經(jīng)節(jié)內(nèi)的副交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1：2。

通過熒光組織化學(xué)的研究，發(fā)現(xiàn)哺乳動物中，交感神經(jīng)節(jié)后纖維交不都是支配效應(yīng)器官細胞的。在心臟和膀胱中，少量交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細胞；在胃和小腸中，多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內(nèi)的神經(jīng)節(jié)細胞。由此看來，交感和副交感神經(jīng)的相互作用，可以發(fā)生在器官壁內(nèi)神經(jīng)節(jié)細胞水平上，而不一定發(fā)生在效應(yīng)器官細胞水平上。

（二)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體（消化腺、汗腺、部分內(nèi)分泌腺)的活動（表10-7)。除少數(shù)器官外，一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中，交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質(zhì)。例如，對于心臟，迷走神經(jīng)具有抑制作用，而交感神經(jīng)具有興奮作用；對于小腸平滑肌，迷走神經(jīng)具有增強其運動的作用，而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動，拮抗作用的對立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)的特點。在一般情況下，交感神經(jīng)中樞的活動和副交感神經(jīng)中樞的活動是對立的，也就是說當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對加強時，副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動就處于相對減退的地位，而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調(diào)一致。但是，在某些情況下，也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動都增強或都減退，然而兩者間必有一個占優(yōu)勢。在某些外周效應(yīng)器上，交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的，例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進分泌的作用；但兩者的作用也有差別，前者的分泌粘稠，后者的分泌稀薄。

表10-7 自主神經(jīng)的主要功能

自主神經(jīng)對效應(yīng)器的支配，一般具有持久的緊張性作用，例如，切斷支配心臟的迷走神經(jīng)，則心率增加，說明心迷走神經(jīng)本來有緊張性沖動傳出，對心臟具有持久的抑制作用；切斷心交感神經(jīng)，則心率關(guān)慢，說明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動傳出。又如，切斷支配虹膜的副交感神經(jīng)，則瞳孔散大；切斷其交感神經(jīng)，則瞳孔縮小，也說明自主神經(jīng)的活動具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動傳出的原因是多方面的，其中有反射性和體液性原因。例如來自主動脈弓和頸動脈竇區(qū)域的壓力和化學(xué)感受器的傳入沖動，對維持自主神經(jīng)的緊張性活動有重要作用；而中樞神經(jīng)組織內(nèi)CO₂濃度，對維持交感縮血管中樞的緊張性活動與有重要作用。

自主神經(jīng)的外周性作用與效應(yīng)器本身的功能狀態(tài)有關(guān)。例如，刺激交感神經(jīng)可引致動物無孕子宮的運動受到抑制，而對有孕子宮卻可加強其運動（因為無孕與有孕子宮的受體不一樣)；又如，胃幽門如果原來處于收縮狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之舒張，如原來處于舒張狀態(tài)，則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。

交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動一般比較廣泛，常以整個系統(tǒng)參與反應(yīng)。例如，當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時，除心血管功能亢進外，還伴有瞳孔散大、支氣管擴張、胃腸活動抑制等反應(yīng)。有人認為，交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個完整的系統(tǒng)進行活動時，其主要作用在于促使運動機體能適應(yīng)環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運動、窒息、失血或冷凍等情況下，機體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內(nèi)臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細胞計數(shù)增加、支氣管擴張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象，這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動亢進所造成的。所以，交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭聚變化的條件下，可以動員機體許多器官的潛在力量，以適應(yīng)環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動具有廣泛性，但并不意味著毫無選擇性，實際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應(yīng)時，各部位的交感神經(jīng)活動還是有判別的。例如，失血后的開始10分鐘內(nèi)，交感神經(jīng)傳出的活動增加，主要表現(xiàn)為心臟活動增強與腹腔內(nèi)臟血管的收縮，而其他反應(yīng)就明顯；又如，加溫刺激下丘腦引致體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)時，皮膚血管的交感神經(jīng)活動減弱而使皮膚血流增加，但內(nèi)臟血管的交感神經(jīng)活動卻增強。這些都說明，交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應(yīng)還是具有相對選擇性的。

副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動，不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動那樣廣泛，而是比較局限的。其整個系統(tǒng)的活動主要在于保護機體、休整恢復(fù)、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面。例如，心臟活動的抑制，瞳孔縮小避免強光的進入，消化道功能增強以促進營養(yǎng)物質(zhì)吸收和能量補給等，這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護機體的例子。

前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過釋放遞質(zhì)而發(fā)揮作用的，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)均為乙酰膽堿，且均屬于M樣作用；當(dāng)有機磷中毒時，由于膽堿酯酶失去活性，乙酰膽堿不能被水解而失活，這時就會出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀（支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等)，同時大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑（阿托品)所解除，起到搶救的作用。但是，阿托品并不能恢復(fù)膽堿酯酶的活性，也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀（如骨骼肌顫動)，因此搶救時要和膽堿酯酶復(fù)活劑（解磷定、氯磷定)聯(lián)合使用，才能收到更好效果。

二、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

交感神經(jīng)和部分副交感神經(jīng)發(fā)源于脊髓的外側(cè)柱及相當(dāng)于外側(cè)柱的部位，因此脊髓可以成為內(nèi)臟反射活動的初級中樞。在脊髓頸第五節(jié)段以上離斷的動物，脊休克過去以后，血壓可以上升恢復(fù)到一定水平，說明脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射，以維持血管的緊張性，保持一定的外周阻力；同時還可具有反射性排尿和排糞的能力，說明基本的排尿反射與排便反射可以脊髓中樞內(nèi)完成。在脊髓高位離斷的病人，脊休克過去以后，也可見到血管張力發(fā)射、發(fā)汗反射、排快活反射、勃起反射的恢復(fù)。但是，這種反射調(diào)節(jié)功能是初級的，不能很好適應(yīng)生理功能的需要。例如，當(dāng)由平臥位轉(zhuǎn)成站立時，病人就感到頭暈；因為這時體位性血壓反射的調(diào)節(jié)能力很差，脊髓以上的心血管中樞活動已不能控制脊髓的初級中樞，血管的外周阻已不能及時發(fā)生改變。又如，損害性刺激雖可以引致發(fā)汗反射，但由下丘控制的體溫調(diào)節(jié)性發(fā)汗功能去消失。再如，基本的排尿反射可以進行，但排尿不能受意識控制，而且排尿也不完全；但在脊髓離斷的病人，搔爬骶部皮膚也可以反射性地引致膀胱收縮而排尿，這使病人能夠在一定程度上自己掌握排尿反射。

三、低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

由延髓發(fā)出的自主神經(jīng)傳出纖維支配頭部的所有腺體、心、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、肝和小腸等；同時，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在許多與內(nèi)臟活動功能有關(guān)的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的自主神經(jīng)功能。因此，許多基本生命現(xiàn)象（如循環(huán)、呼吸等)的反射調(diào)節(jié)在延髓水平已能初步完成。臨床觀察和動物實驗觀察證明，延髓由于受壓、穿現(xiàn)等原因而受損時，可迅速造成死亡，以致有人稱延髓為基本生命中樞，延髓中的心血管功能、呼吸功能、消化功能等反射調(diào)節(jié)中樞，已分別在有關(guān)章節(jié)敘述，不再重復(fù)。

此外，中腦是瞳孔對光反射的中樞部位。中腦和下丘腦、邊緣前腦對自主神經(jīng)功能的調(diào)節(jié)是不可分割的。

四、下丘腦

下丘腦大致可分為四區(qū)，即前區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)、外側(cè)區(qū)與后區(qū)（圖10-41)。前區(qū)的最前端為視前核，嚴格說來它屬于前腦的范疇，稍后為視上核、視交叉上核、室旁核，再后是下丘腦前核，內(nèi)側(cè)區(qū)又稱結(jié)節(jié)區(qū)，緊靠著下丘腦前核，其中有腹內(nèi)側(cè)核、背內(nèi)側(cè)核、結(jié)節(jié)核與灰白結(jié)節(jié)，還有弓狀核與結(jié)節(jié)乳頭核。外側(cè)區(qū)有分解的下丘腦外側(cè)核，其間穿插有內(nèi)側(cè)前腦束。后區(qū)主要是下丘腦后核與乳頭體核。

圖10-41 下丘腦神經(jīng)核群示意圖

A：前連合 1：外側(cè)視前核 2：內(nèi)側(cè)視前核 3：室旁核4：下丘腦前核

5：視交叉上核 6：視上核 7：下丘腦背側(cè)核8：下丘腦腹側(cè)內(nèi)側(cè)核

9：下丘腦后側(cè)核 10，11，12，13：乳頭體核群14：中腦之腳間核

15：下丘腦外側(cè)核 16：韁紋 17：穹窿 18：后屈束橫貫下丘腦的纖維為內(nèi)側(cè)前腦束

下丘腦與邊緣前腦及腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)緊密的形態(tài)和功能方面的聯(lián)系，共同調(diào)節(jié)著內(nèi)臟的省城。進入下丘腦的傳入沖動可來逢邊緣前腦、丘腦、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)；其傳出沖動也可抵達這些部位，還可通過垂體門脈系統(tǒng)和下丘腦-垂體束調(diào)節(jié)垂體前葉和后葉的活動。垂體門脈是正中隆起（灰白結(jié)節(jié)的內(nèi)側(cè)前部)與腺垂體之間的門脈系統(tǒng)；許多含有分泌顆粒的神經(jīng)末梢終止于正中隆起，其分泌物可通過這一門脈系統(tǒng)到達腺垂體，調(diào)節(jié)腺垂體的活動，下丘腦-垂體束是由視上核、室旁核和結(jié)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維束，它經(jīng)垂體柄到達神經(jīng)垂體，與神經(jīng)垂體的活動密切相關(guān)。

在實驗中，曾經(jīng)觀察到電刺激下丘腦的后區(qū)可獲得血壓升高、心率加速、瞳孔散大等交感神經(jīng)性反應(yīng)；因此有人認為下丘腦的后部是交感神經(jīng)中樞，而前部是副交感神經(jīng)不樞。但這個概念沒有得到足夠?qū)嶒炇聦嵉闹С郑�已不被公認�，F(xiàn)在知道，下丘腦不是單純的交感和副交感神經(jīng)中樞，而是較高級的調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和其它生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)著體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等重要生理過程。

（一)體溫調(diào)節(jié)

哺乳類運動在下丘腦以下部位橫切腦干后，即不能保持體溫的相對穩(wěn)定；而在間腦以上切除大腦皮層的動物，體溫仍能基本保持相對穩(wěn)定�？梢娫陂g腦水平存在著體溫調(diào)節(jié)中樞�，F(xiàn)已肯定，調(diào)節(jié)體溫的中樞在下丘腦。有人認為，體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)有些部位能感知溫度當(dāng)血溫超過或低于一定水平（這水平稱為調(diào)定點，正常時約為36.8℃)時，即可通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱活動使體溫保持相對穩(wěn)定。體溫調(diào)節(jié)中樞內(nèi)的另一些部位對溫度變化不敏感，但在溫度敏感區(qū)的作用下，發(fā)出傳出沖動以改變與產(chǎn)熱和散縶有關(guān)器官的活動，從而保持體溫的相對穩(wěn)定。因此下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞，包括溫度感受部分和控制產(chǎn)熱和散熱功能的整合作用部分。

（二)攝食行為調(diào)節(jié)

用埋藏電極刺激動物下丘腦外側(cè)區(qū)，引致動物多食，而破壞此核后，則動物食欲增大而逐漸肥胖。由此認為，下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞（feeding center)。而腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞(satiety center)，后者可以抑制前者活動。用微電極分別記錄下丘腦外側(cè)區(qū)和腹內(nèi)側(cè)核的神經(jīng)元放電，觀察到動物在饑鋨時，前者放電頻率較高而后者放電頻率較低；靜脈注入葡萄糖后，則前者放頻率減少而后者放電頻率增多。說明攝食中樞與飽中樞的神經(jīng)元活動具有相互制約的關(guān)系，而且這些神經(jīng)元對血糖敏感，血糖水平的高低可能調(diào)節(jié)著攝食中樞和飽中樞的活動。用電滲法（electroosmosis)法將葡萄糖注到腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元旁，也能使神經(jīng)元放電頻率增加，進一步說明飽中樞神經(jīng)元對葡萄糖敏感。

（三)水平衡調(diào)節(jié)

水平衡包括水的攝入與排出兩個方面，人體通過渴覺引起攝水，而排水則主要取決于腎的活動。損壞下丘腦可引致煩渴與多尿，說明下丘腦對水的攝入與排出調(diào)節(jié)均關(guān)系。

下丘腦控制攝入的區(qū)域與上述攝食中樞極為靠近。破壞下丘腦外側(cè)區(qū)后，動物除拒食外，飲水也明顯減少；刺激下丘腦外側(cè)區(qū)某引起部位，則可引致動物飲水增多但是，控制攝水的中樞在確切部位還不清楚，不同動物的實驗結(jié)果也不一致。

下丘腦控制排水的功能是通過改變抗利尿激素的分泌來完成的�？估�尿激素是由視上核和室旁核的神經(jīng)元（神經(jīng)分泌大細胞)合成的，神經(jīng)分泌顆粒沿下丘腦-垂體束纖維向外周運輸（軸漿運輸)而貯存于神經(jīng)垂體。以高滲鹽水注入動物的頸內(nèi)動脈，則能刺激抗利尿激素的分泌；如注入低滲鹽水則抑制抗利尿激素的分泌。因此認為，下丘腦內(nèi)存在著滲透壓感受器，它能按血液的滲透壓變化來調(diào)節(jié)抗利尿激素的分泌，此種感受器可能就在視上核和室旁核內(nèi)。電生理研究觀察到，當(dāng)頸動脈內(nèi)注入高滲鹽水時，視上核內(nèi)某些神經(jīng)元放電增多，這一事實支持滲透壓感受器就在視上核內(nèi)的推測。一般認為，下丘腦控制攝水的區(qū)域與控制抗利尿激素分泌的核團在功能上是有聯(lián)系的，兩者協(xié)同調(diào)節(jié)著水平衡。

（四)對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)

下丘腦內(nèi)有些神經(jīng)元（神經(jīng)分泌小細胞)能正確性調(diào)節(jié)腺垂體激素分泌的肽類物質(zhì)，這些物質(zhì)是：促甲狀腺素釋放激素、促性腺素釋放激素、生長至少釋放抑制激素、生長素釋放激素、促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、促黑素細胞激素釋放因子、促黑素細胞激素釋放抑制因子、催乳素釋放因子、催乳素釋放抑制因子等。這些肽類物質(zhì)在全盛后即經(jīng)軸突運輸并分泌到正中隆起，由此經(jīng)垂體門脈系統(tǒng)到達腺垂體，促進或抑制某種腺垂體激素的分泌。此處，下丘腦還有些神經(jīng)元對血液中某些激素濃度的變化比較敏感，這咱神經(jīng)元稱為監(jiān)察細胞；例如，前區(qū)的某些神經(jīng)元對卵巢激素敏感，內(nèi)側(cè)區(qū)的某些神經(jīng)元對腎上腺皮質(zhì)激素敏感，另有一些區(qū)域的某些神經(jīng)元對各種垂體促激素很敏感。這些監(jiān)察細胞在感受血液中激素濃度變化的信息后，可以反饋調(diào)節(jié)上述肽類物質(zhì)的分泌，從而更好地控制腺垂體的激素分泌活動。

（五)對情緒生理反應(yīng)的影響

情緒是人類一種心理現(xiàn)象，但伴隨著情緒活動也發(fā)生一系列生理變化。這些客觀的生理變化，稱為情緒生理反應(yīng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，可以表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象，例如貓對痛刺激產(chǎn)生情緒反應(yīng)時，可以出現(xiàn)心率加速、血壓上升、胃腸運動抑制、腳掌出汗、豎毛、瞳孔散大、脾收縮而血液中紅細胞計數(shù)增加、血糖濃度上升，同時呼吸往往加深加快。人類在發(fā)怒情況下，也可見到類似的現(xiàn)象。自主神經(jīng)系統(tǒng)的情緒反應(yīng)，在某些情況下也可表現(xiàn)為副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對亢進的現(xiàn)象。例如，食物性嗅覺刺激可引致消化液分泌增加和胃腸運動加強，動物發(fā)生性興奮時則生殖器官血管舒張；人類焦急不安可引致排尿排便次數(shù)加頻，憂慮可引致消化液分泌加多，悲傷則流淚，某些人受驚嚇會引致心率減慢。因此，情緒生理反應(yīng)主要是交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動兩者對立統(tǒng)一的改變。持久的情緒活動會造成自主神經(jīng)系統(tǒng)功能的紊亂。

在間腦水平以上切除大腦的貓，常出現(xiàn)一系列交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮亢進的現(xiàn)象，并且張牙舞爪，好似正常貓在搏斗時一樣，故稱之為假怒（sham rage)。平時下丘腦的這種活動受到大腦的抑制而不易表現(xiàn)。切除大腦后則抑制解除，下丘腦的防御反應(yīng)功能被釋放出來，在微弱的刺激下就能激發(fā)強烈假怒反應(yīng)。研究指出，下丘腦內(nèi)存防御反應(yīng)區(qū)（defense zone)，它主要位于下丘腦近中線兩旁的腹內(nèi)側(cè)區(qū)。在動物麻醉條件下，電刺激該區(qū)可獲得骨骼肌的舒血管效應(yīng)（通過膽堿能交感舒血管纖維)，同時伴有血壓上升、皮膚及小腸血管收縮、心率加速和其他交感神經(jīng)性反應(yīng)。在動物清醒條件下，電刺激該區(qū)還可出現(xiàn)防御性行為。此外，電刺激下丘腦外側(cè)區(qū)或引致動物出現(xiàn)攻擊撕殺行為，電刺激下丘腦背側(cè)區(qū)則出現(xiàn)逃避性行為。可見，下丘腦與情緒生理反應(yīng)的關(guān)系很密切。人類下丘腦的疾病也往往伴隨著不正常的情緒生理反應(yīng)。

（六)對生物節(jié)律的控制

機體內(nèi)的各種活動常按一定的時間順序發(fā)生變化，這種變化的節(jié)律稱為生物節(jié)律（biorhygym)。人體許多生理功能都有日周期節(jié)律，例如血細胞數(shù)、體溫、促腎上腺皮質(zhì)激素分泌等一瑚一個波動周期。身體內(nèi)各種不同細胞都具有各自的日周期節(jié)律，但在自然環(huán)境中生活的人體器官組織卻表現(xiàn)統(tǒng)一的日周期節(jié)律，這說明體內(nèi)有一個總的控制生物節(jié)律的中心，它能使各種位相不同的生物節(jié)律統(tǒng)一起來，趨于同步化。研究指出，下丘腦的視交叉上核可能是生物節(jié)律的控制中心，在小鼠中觀察到視交叉上核神經(jīng)元的代謝強度和放電活動都表現(xiàn)明確的日周期節(jié)律。在胚胎期，當(dāng)視交叉上核與周圍組織還未建立聯(lián)系時，其代謝和放電活動的日周期節(jié)律就已存在。破壞小鼠的視交叉上核，可使原有的日周期節(jié)律性活動（如飲水、排尿)的日周期喪失。視交叉上核可通過視網(wǎng)膜-視交叉上核束與視覺感受裝置發(fā)生聯(lián)系，因此外環(huán)境的晝夜光照變化可影響視交叉上核的活動，從而使體內(nèi)日周期節(jié)律與外環(huán)境的晝夜節(jié)律同步起來。

五、神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能的關(guān)系

神經(jīng)與內(nèi)分泌功能間有密切的關(guān)系，近來年的研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)、內(nèi)分泌和免疫功能間也有密切的關(guān)系，并認為三者共同構(gòu)成一個完整的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。

（一)神經(jīng)對免疫功能的作用

神經(jīng)可以通過兩條途徑來影響免疫功能，一條是通過神經(jīng)釋放遞質(zhì)來發(fā)揮作用，另一條是通過改變內(nèi)分泌的活動轉(zhuǎn)而影響免疫功能。骨髓、胸腺、淋巴結(jié)等免疫器官均有自主神經(jīng)進入，雖然神經(jīng)纖維主要是支配血管的，但末梢釋放的遞質(zhì)（去甲腎上腺素、乙酰膽堿、肽類)可以通過彌散而作用于免疫細胞。

去甲腎上腺素能抑制免疫反應(yīng)，免疫細胞上有相應(yīng)有腎上腺素能受體。乙酰膽堿能增強免疫反應(yīng)，免疫細胞上的膽堿能受體主要為M型。腦啡肽能增強免疫反應(yīng)，而β-內(nèi)啡肽的作用比較多樣，有時能促進免疫反應(yīng)，有時則抑制免疫反應(yīng)。

神經(jīng)細胞在特定的條件下也可產(chǎn)生免疫因子，例如在內(nèi)毒素處理后可產(chǎn)生白細胞介素-1（白介素-1)等。

（二)免疫系統(tǒng)對神經(jīng)活動的影響

在大鼠實驗中觀察到，用注入羊紅細胞的方法來誘導(dǎo)免疫反應(yīng)，當(dāng)抗體生成增多達頂峰時，下丘腦某些神經(jīng)元的電活動增加1倍以上，提示免疫反應(yīng)可以改變神經(jīng)活動。在裸鼠中注入白介素-1，可以使下丘腦有關(guān)神經(jīng)元釋放更多的促腎上腺皮持激素釋放激素，導(dǎo)致血中促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素升高幾倍，說明白介素-1可以作用于下丘腦神經(jīng)元。

（三)內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫功能的影響

促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素能直接促使人外周白細胞（經(jīng)內(nèi)毒素預(yù)處理后)產(chǎn)生促腎上腺皮質(zhì)激素和內(nèi)啡肽。促腎上腺皮質(zhì)激素具有抑制免疫反應(yīng)的作用，糖皮質(zhì)激素一般也具有抑制免疫反應(yīng)的作用。雌激素、孕激素和雄激素均有抑制免疫功能的作用。促甲狀腺素釋放激素、促甲狀腺素、甲狀腺激素均有增強免疫功能的作用。生長激素也有增強免疫功能的作用。

（四)免疫系統(tǒng)對內(nèi)分泌功能的影響

前文已述及白介素-1能作用于下丘腦而增加促腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素的血中含量。在大鼠中觀察到，注入羊紅細胞誘導(dǎo)免疫反應(yīng)達到高峰期間，血中糖皮質(zhì)激素含量上升而甲狀腺激素含量下降，這一機制可能是一種負反饋調(diào)節(jié)，使免疫反應(yīng)受到壓抑而不致過分。此外，較低濃度的白介素-1能使胰島B細胞的胰島素分泌增加。

免疫細胞具有內(nèi)分泌細胞樣功能。免疫細胞分泌折各種免疫因子均為多肽或蛋白質(zhì)，可以認為免疫因子是免疫細胞產(chǎn)生的內(nèi)分泌樣物質(zhì)。此外，免疫細胞還可產(chǎn)生一般的激素。例如，巨噬細胞經(jīng)內(nèi)毒素外理后能分泌促腎上腺皮質(zhì)激素、β-內(nèi)啡肽和腦啡肽，外周淋巴細胞在葡萄糖菌毒素A的刺激下可產(chǎn)生促甲狀腺素。

六、大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

（一)新皮層

在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應(yīng)以外，也可引致內(nèi)臟活動的變化。刺激皮層內(nèi)側(cè)面4區(qū)一定部位，會產(chǎn)生直腸與膀胱運動的變化；刺激皮層外側(cè)面一定部位，會產(chǎn)生呼吸、血管運動的變化；刺激4區(qū)底部，會產(chǎn)生消化道運動及唾液分泌的變化。刺激6區(qū)一定部位可引致豎毛與出汗，也會引致下肢血管反應(yīng)的區(qū)域也與下肢軀體運動代表區(qū)相對應(yīng)。此外，刺激8區(qū)和19區(qū)等，除了可引致眼外肌運動外，也可引致瞳也的反應(yīng)。所有這些結(jié)果，說明新皮層與內(nèi)臟活動有關(guān)，而且區(qū)域分布和軀體運動代表區(qū)的分布有一定的地方。電刺激人類大腦皮層也以覓到類似的結(jié)果。

（二)邊緣葉

大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體旁的環(huán)周結(jié)構(gòu)，曾被稱為邊緣葉（圖10-42)。這部分結(jié)構(gòu)從進化上是比較古舊的；其最內(nèi)側(cè)的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括海馬、穹窿等)稱為古皮層，其較外圈的一環(huán)狀結(jié)構(gòu)（包括扣帶回、海馬回等)稱為舊皮層。這部分結(jié)構(gòu)曾被認為只與嗅覺聯(lián)系，而稱為嗅腦；但現(xiàn)已明確，其功能遠不止這些，而是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結(jié)構(gòu)和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等，是密切相關(guān)的，于是有人把邊緣葉連同這些結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。更有人見到中腦的中央灰質(zhì)、被蓋等也與上述結(jié)構(gòu)有密切的上下行纖維雙向聯(lián)系，于是把中腦的部分結(jié)構(gòu)也包括在邊緣系統(tǒng)和概念之中。由此出現(xiàn)了邊緣前腦（limbicforebrain)與邊緣中腦(limbic midbrain)的概念，前者包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、杏仁核、隔區(qū)、梨狀區(qū)、島葉、顳極、眶回等結(jié)構(gòu)，后者指中腦的中央灰質(zhì)、被蓋的中央部分及外側(cè)部、腳間核等。邊緣前腦的功能比較復(fù)雜，現(xiàn)僅述及其幾個方面。

圖10-42 大腦內(nèi)側(cè)面示邊緣系統(tǒng)各部位

1．對情緒反應(yīng)的影響 已知，杏仁核的活動與情緒反應(yīng)有較密切的關(guān)系。杏仁核是由幾個核群組成的復(fù)合體，從進化來看其中皮層內(nèi)側(cè)核群比較古老，基底外側(cè)核群進化上較新。皮層內(nèi)側(cè)核群經(jīng)終紋與下丘腦腹內(nèi)側(cè)核有聯(lián)系，而基底外側(cè)核群經(jīng)腹側(cè)杏仁傳出系統(tǒng)也腹內(nèi)側(cè)核也有聯(lián)系；前者有抑制腹內(nèi)側(cè)核神經(jīng)元活動的作用，執(zhí)行者有促進作用，。下丘腦與腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū)，因此前者有抑制防御反應(yīng)作用，后者有易化防御反應(yīng)的作用。

2．對攝食行為的影響下丘腦腹內(nèi)側(cè)核區(qū)即是防御反應(yīng)區(qū)，也是飽中樞所在的部位。因此杏仁核隊了能影響防御反應(yīng)外，也能影響攝食行為。實驗觀察到，破壞杏仁核的貓，由于攝食過多而肥胖；用埋藏電極刺激杏仁核的基底外側(cè)核群，可抑制攝食活動；同時記錄杏佳核基底外側(cè)核群和下丘腦外側(cè)區(qū)（攝食中樞)的神經(jīng)元放電，可見到兩者的自發(fā)放電呈相互制約的關(guān)系，即當(dāng)一個放電增我則另一個放電就減少。由此看來，杏仁核的基底外側(cè)核群能易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。此外，刺激隔區(qū)，也可觀察到相似的結(jié)果，即易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

3．與記憶功能的關(guān)系海馬與記憶功能有關(guān)www.med126.com。由于治療的需要而手術(shù)切除雙側(cè)顳中葉的病人，如扣傷了海馬及有關(guān)結(jié)構(gòu)，則引致近期記憶功能的喪失；手術(shù)后對日常遇到的事件喪失記憶力，喪失的程度常決定于損傷部位的大小。臨床上還觀察到，由于手術(shù)切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力；而且還觀察到乳頭體或乳頭體丘腦束的疾患也會導(dǎo)致近期記憶能力的喪失。把這些事實聯(lián)系起來，可以認為與近期記憶功能有關(guān)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)是一個環(huán)路結(jié)構(gòu)，即海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬，稱為海馬環(huán)路。

4．對其他內(nèi)臟活動反應(yīng)的影響刺激邊緣前腦不同部位所引起的內(nèi)臟活動反應(yīng)是很復(fù)雜的，血壓可以表現(xiàn)升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。例如，刺激扣帶回前部可出現(xiàn)患得患失抑制（刺激過強則呼吸加強)、血壓下降或上升、心率變慢、胃運動抑制、瞳孔擴大或縮�。淮碳ば尤屎顺霈F(xiàn)咀嚼、唾液分泌增加、胃酸分泌增加、胃蠕動增加、排便、心率減慢、瞳孔擴大；刺激隔區(qū)出現(xiàn)陰莖勃起、血壓下降或上升、呼吸暫�；蚣訌�。這些運動實驗結(jié)果，說明邊緣前腦的功能和初級中樞的功能不一樣；刺激初級中樞扳應(yīng)比較肯定而一致，而刺激邊緣前腦的結(jié)果變化較大�？梢栽O(shè)想，初級中樞的功能比較局限，活動反應(yīng)比較單純；而邊緣前腦是許多初級中樞活動的調(diào)節(jié)者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調(diào)節(jié)更為復(fù)雜的生理功能活動，因此活動反應(yīng)也就復(fù)雜而多變。