第二章 核酸的結(jié)構(gòu)與功能
核酸(nucleic acid)是重要的生物大分子,它的構(gòu)件分子是核苷酸(nucleotide)。
天然存在的核酸可分為:
╭ 脫氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)
╰ 核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)
DNA貯存細胞所有的遺傳信息,是物種保持進化和世代繁衍的物質(zhì)基礎。
RNA中參與蛋白質(zhì)合成的有三類:
╭ 轉(zhuǎn)移RNA(transferRNA,tRNA)
∣ 核糖體RNA(ribosomalRNA,rRNA)
╰ 信使RNA(messengerRNA,mRNA)
20世紀末,發(fā)現(xiàn)許多新的具有特殊功能的RNA,幾乎涉及細胞功能的各個方面。
核酸和蛋白質(zhì)一樣,都是生命活動中的生物信息大分子,具有復雜的結(jié)構(gòu)和功能。
第一節(jié) 核酸的化學組成及一級結(jié)構(gòu)
一、核苷酸的結(jié)構(gòu):
核苷酸可分為:
╭ 核糖核苷酸:是RNA的構(gòu)件分子
╰ 脫氧核糖核苷酸:是DNA構(gòu)件分子。
細胞內(nèi)還有各種游離的核苷酸和核苷酸衍生物,它們具有重要的生理功能。
核苷酸由:
╭ 核苷(nucleoside)
╰ 磷酸
核苷由:
╭ 堿基(base)
╰ 戊糖
堿基(base):
構(gòu)成核苷酸中的堿基是含氮雜環(huán)化合物,由嘧啶(pyrimidine)和嘌呤(purine)構(gòu)成(結(jié)構(gòu)見書34頁)。
核酸:
╭ 嘌呤堿 :╭ 腺嘌呤
∣ ╰ 鳥嘌呤
╰ 嘧啶堿 : ╭ 胞嘧啶
∣ 胸腺嘧啶
╰ 尿嘧啶
╭ DNA中含有腺嘌呤、鳥嘌呤和胞嘧啶,胸腺嘧啶主要存在于DNA中。
∣
╰ RNA中含有腺嘌呤、鳥嘌呤和胞嘧啶,尿嘧啶主要存在于RNA中。
在某些tRNA分子中也有胸腺嘧啶,少數(shù)幾種噬菌體的DNA含尿嘧啶而不是胸腺嘧啶。這五種堿基受介質(zhì)pH的影響出現(xiàn)酮式、烯醇式互變異構(gòu)體。
在DNA和RNA中,尤其是tRNA中還有一些含量甚少的堿基,稱為稀有堿基(rare bases)稀有堿基種類很多,大多數(shù)是甲基化堿基。tRNA中含稀有堿基高達10%。
戊糖:
核酸中有兩種戊糖DNA中為D-2-脫氧核糖(D-2-deoxyribose),RNA中則為D-核糖(D-ribose)(結(jié)構(gòu)見書34頁)。在核苷酸中,為了與堿基中的碳原子編號相區(qū)別核糖或脫氧核糖中碳原子標以C-1’,C-2’等。脫氧核糖與核糖兩者的差別只在于脫氧核糖中與2’位碳原子連結(jié)的不是羥基而是氫,這一差別使DNA在化學上比RNA穩(wěn)定得多。
核苷:
核苷是戊糖與堿基之間以糖苷鍵(glycosidic bond)相連接而成。戊糖中C-1’與嘧啶堿的N-1或者與嘌吟堿的N9相連接,戊糖與堿基間的連接鍵是N-C鍵,一般稱為N-糖苷鍵。
RNA中含有稀有堿基,并且還存在異構(gòu)化的核苷。如在tRNA和rRNA中含有少量假尿嘧啶核苷(用ψ表示),在它的結(jié)構(gòu)中戊糖的C-1不是與尿嘧啶的N-1相連接,而是與尿嘧啶C-5相連接。
核苷酸:
核苷中的戊糖5’碳原子上羥基被磷酸酯化形成核苷酸。核苷酸分為核糖核苷酸與脫氧核糖核苷酸兩大類。依磷酸基團的多少,有一磷酸核苷、二磷酸核苷、三磷酸核苷。核苷酸在體內(nèi)除構(gòu)成核酸外,尚有一些游離核苷酸參與物質(zhì)代謝、能量代謝與代謝調(diào)節(jié),如三磷酸腺苷(ATP)是體內(nèi)重要能量載體;三磷酸尿苷參與糖原的合成;三磷酸胞苷參與磷脂的合成;環(huán)腺苷酸(cAMP)和環(huán)鳥苷酸(cGMP)作為第二信使,在信號傳遞過程中起重要作用;核苷酸還參與某些生物活性物質(zhì)的組成:如尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+),尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。
二、核酸的一級結(jié)構(gòu)
核酸是由核苷酸聚合而成的生物大分子。組成DNA的脫氧核糖核苷酸主要是dAMP、dGMP、dCMP和dTMP,組成RNA的核糖核苷酸主要是AMP、GMP、CMP和UMP。核酸中的核苷酸以3’,5’磷酸二酯鍵構(gòu)成無分支結(jié)構(gòu)的線性分子。核酸鏈具有嚴格的方向性,有兩個末端分別是5’末端與3’末端。5’末端含磷酸基團,3’末端含羥基。核酸鏈內(nèi)的前一個核苷酸的3’羥基和下一個核苷酸的5’磷酸形成3’,5’磷酸二酯鍵(結(jié)構(gòu)見書醫(yī)學全.在線zxtf.net.cn37頁)。通常將小于50個核苷酸殘基組成的核酸稱為寡核苷酸(oligonucleotide),大于50個核苷酸殘基稱為多核苷酸(polynucleotide)。DNA和RNA的一級結(jié)構(gòu)是指其中核苷酸的排列順序,稱為核苷酸序列。由于四種核苷酸間的差異主要是堿基不同,因此也成為堿基序列。四種脫氧核苷酸按照一定的排列順序以磷酸二酯鍵相連形成的多聚脫氧核苷酸鏈稱為DNA。多聚核苷酸鏈稱為RNA。需要強調(diào)的是DNA的書寫規(guī)則應從5’末端到3’末端。RNA的書寫方式與DNA相同。
核酸分子中的核糖(脫氧核糖)和磷酸基團共同構(gòu)成其骨架結(jié)構(gòu),但不參與遺傳信息的貯存和表達。DNA和RNA對遺傳信息的攜帶和傳遞,是依靠堿基排列順序變化而實現(xiàn)的。
核酸分子的大小常用堿基數(shù)目(base,kilobase,用于單招生簡章鏈DNA和RNA)或堿基對數(shù)目(base pair,bp或kilobase pair,kbp,用于雙鏈DNA和RNA)表示。自然界DNA和RNA的長度在幾十至幾萬個堿基之間,堿基排列順序的不同賦予它們巨大的信息編碼能力。