�。ㄎ�)學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制
1．從神經(jīng)生理角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)生理的角度來看，感覺性記憶和第一級(jí)記憶主要是神經(jīng)元生理活動(dòng)的功能表現(xiàn)。神經(jīng)元活動(dòng)具有一定的后作用，在刺激作用過去以后，活動(dòng)仍存留一定時(shí)間，這是記憶的最簡(jiǎn)單的形式，感覺性記憶的機(jī)制可能屬于這一類，在神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元之間形成許多環(huán)路聯(lián)系，環(huán)路的連續(xù)活動(dòng)也是記憶的一種形式，第一級(jí)記憶的機(jī)制可能屬于這一類。例如，海馬環(huán)路的活動(dòng)就與第一級(jí)記憶的保持以及第一級(jí)記憶轉(zhuǎn)入第二級(jí)記憶有關(guān)。
近年來對(duì)突觸傳遞過程的變化與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系進(jìn)行了許多研究。在海兔（一種海洋軟體動(dòng)物)的縮鰓反射的研究中觀察到，習(xí)慣化的發(fā)生是由于突觸傳遞出現(xiàn)了改變，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量減少導(dǎo)致突觸后電位減少，從而使反射反應(yīng)逐漸減弱；敏感化的機(jī)制是突觸傳遞效能的增強(qiáng)，突觸前末梢的遞質(zhì)釋放量增加。在高等動(dòng)物中也觀察到突觸傳遞具有可塑性。有人在麻醉兔中，記錄海馬齒狀回顆粒細(xì)胞的電活動(dòng)觀察到，如先以一串電脈沖刺激海馬的傳入纖維（前穿質(zhì)纖維)，再用單個(gè)電刺激來測(cè)試顆粒細(xì)胞電活動(dòng)改變，則興奮性突觸后電位和鋒電位波幅增大，鋒電位的潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象持續(xù)時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)10小時(shí)以上，并被稱為長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)（long-term potentiation)。不少人把長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)與學(xué)習(xí)記憶聯(lián)系起來，認(rèn)為它可能是學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)。在訓(xùn)練大鼠進(jìn)行旋轉(zhuǎn)平臺(tái)的空間分辨學(xué)習(xí)過程中，記憶能力強(qiáng)的大鼠海馬長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)反應(yīng)大，而記憶能力差的大鼠長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)反應(yīng)小。
2．從神經(jīng)生化角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)生化的角度來看，較長(zhǎng)時(shí)性的記憶必然與腦內(nèi)的物質(zhì)代謝有關(guān)，尤其是與腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。在金魚建立條件反射的過程中，如用嘌呤霉素（puromycin)注入動(dòng)物腦內(nèi)以抑制腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，則運(yùn)動(dòng)不能完成條件反射的建立，學(xué)習(xí)記憶能力發(fā)生明顯障礙。人類的第二級(jí)記憶可能與這一類機(jī)制關(guān)系較大。在逆行性遺忘癥中，可能就是由于腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝受到了破壞，以致使前一段時(shí)間的記憶喪失。
中樞遞質(zhì)與學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)也有關(guān)。運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)訓(xùn)練后注射擬膽堿藥毒扁豆堿可加強(qiáng)記憶活動(dòng)，而注射抗膽堿藥東莨菪鹼可使學(xué)習(xí)記憶減退。用利血平使腦內(nèi)兒茶酚胺耗竭，則破壞學(xué)習(xí)記憶過程。動(dòng)物在訓(xùn)練后，在腦室內(nèi)注入γ-氨基丁酸可加速學(xué)習(xí)。動(dòng)物訓(xùn)練后將加壓素注入海馬齒狀回可增強(qiáng)記憶，而注入催產(chǎn)素則使記憶減退。一定量的腦啡可使動(dòng)物學(xué)習(xí)過程遭受破壞，而納洛酮可增強(qiáng)記憶。臨床研究發(fā)現(xiàn)，老年人血液中垂體后葉激素含量減少，用加壓素噴鼻可使記憶效率提高；用加壓素治療遺忘癥亦收到滿意效果。
3．從神經(jīng)解剖角度看學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制從神經(jīng)解剖的角度來看，持久性記憶可能與新的突觸聯(lián)系的建立有關(guān)。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到，生活在復(fù)雜環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度大，而生活在簡(jiǎn)單環(huán)境中的大鼠，其大腦皮層的厚度��；說明學(xué)習(xí)記憶活動(dòng)多的大鼠，其大腦皮層發(fā)達(dá)，突觸的聯(lián)系多。人類的第三級(jí)記憶的機(jī)制可能屬于這一類。
二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞和一側(cè)優(yōu)勢(shì)
�。ㄒ�)兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)
兩側(cè)大腦皮層之間有許多連合纖維，在哺乳類動(dòng)物中最大的連合纖維結(jié)構(gòu)是胼胝體；進(jìn)化愈高等則胼胝體愈發(fā)達(dá)，人類的胼胝體估計(jì)含有100萬(wàn)根纖維。有人觀察到，當(dāng)在犬的身體一側(cè)皮膚上給予刺激，并與食物或酸防御性唾液分泌反射相結(jié)合形成條件反射后，則另一側(cè)皮膚相應(yīng)部位的機(jī)械刺激也自然具有陽(yáng)性的條件反射效應(yīng)。如果事先將該動(dòng)物的胼胝體切斷，則這種現(xiàn)象就不能出現(xiàn)。還有人事先切斷貓視交叉的交叉纖維，使一側(cè)眼睛的視網(wǎng)膜傳入沖動(dòng)僅向同側(cè)皮層投射，然后將動(dòng)物一眼蒙蔽，用另正好學(xué)習(xí)對(duì)圖案的鑒別能力；待其學(xué)會(huì)后將該眼蒙蔽，測(cè)定先前被蒙蔽眼的圖案鑒別能力，見到先前被蒙蔽的眼也能具有這種鑒別能力。如果事先切斷這個(gè)動(dòng)物的胼胝體，則這種現(xiàn)象就不能出現(xiàn)。由此看來，兩側(cè)大腦皮層的感覺分析功能是相關(guān)的，胼胝體連合纖維能將一側(cè)皮層的活動(dòng)向另一側(cè)轉(zhuǎn)送。電生理研究指出，刺激對(duì)側(cè)皮層對(duì)應(yīng)點(diǎn)可以加強(qiáng)這一側(cè)皮層的感覺傳入沖動(dòng)的誘發(fā)電們，起著易化作用。這一易化作用是通過胼胝體連合纖維完成的，因?yàn)檫@類纖維主要聯(lián)系兩側(cè)皮層相對(duì)應(yīng)的部位。在人類，兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩關(guān)球之間的連合纖維對(duì)完成雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)、一般感覺和視覺的功調(diào)功能有重要作用。右手學(xué)會(huì)了一種技巧運(yùn)動(dòng)，左手雖然沒有經(jīng)過訓(xùn)練，但在一定程度上也會(huì)完成這種技巧運(yùn)動(dòng)，說明一側(cè)皮層的學(xué)習(xí)活動(dòng)可以通過連合纖維向另一側(cè)轉(zhuǎn)送。
（二)大腦皮層的語(yǔ)言中樞
人類大腦皮層一定區(qū)域的損傷，可以引致特有的各種語(yǔ)言活動(dòng)功能障礙（圖10-44)。臨床發(fā)現(xiàn)，損傷布洛卡（Broca)三角區(qū)（44區(qū)，在中央前回底部之前，圖中S區(qū))，會(huì)引致運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥(motor aphasia)。病人可以看懂文字與聽懂別人談話，但自己卻不會(huì)講話，不能用語(yǔ)詞來口頭表達(dá)；然而，其與發(fā)音有關(guān)的肌肉并不麻痹，就是不能用“詞”來表達(dá)自己的意思。損傷額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)的部位（圖中W區(qū))，則病人可以聽懂別人的談話，看懂文字，自己也會(huì)講話，但不會(huì)書寫；然而，其手部的其他運(yùn)動(dòng)并不受影響，這種情況稱為失寫癥(agraphia)。顳上回后部（圖中H區(qū))的損傷，會(huì)引致感覺失語(yǔ)癥(sensory aphasia)，病人可以講話及書寫，也能看懂文字，但聽不懂別人的談話；事實(shí)上，病人能聽到別人的發(fā)音，就是不懂其含義，但其視覺卻是良好的，其他的語(yǔ)言活動(dòng)功能仍健全，這種情況稱為失讀癥(alexia)，因此，語(yǔ)言活動(dòng)的完整功能是與廣大皮層區(qū)域的活動(dòng)有關(guān)的，各區(qū)域的功能是密切相關(guān)的。嚴(yán)重的失語(yǔ)癥可同時(shí)出現(xiàn)上述四種語(yǔ)言活動(dòng)功能的障礙。
圖10-44 人大腦皮層語(yǔ)言功能的區(qū)域 V區(qū)障礙不能認(rèn)識(shí)詞義
H區(qū)障礙不能聽懂話 S區(qū)障礙不能講話 W區(qū)障礙不能書寫
�。ㄈ�)大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì)
產(chǎn)生上述各種語(yǔ)言活動(dòng)功能障礙時(shí)，在一般運(yùn)用右手勞動(dòng)為主的成年人中，其大腦皮層損傷經(jīng)常發(fā)生在左側(cè)。因?yàn)榻^大多數(shù)用右手勞動(dòng)為主的成年人，右側(cè)大腦皮層的44區(qū)的損傷并不發(fā)生明顯的語(yǔ)言活動(dòng)障礙；然而其左側(cè)大腦皮層布洛卡的損傷，則可形成嚴(yán)重的運(yùn)動(dòng)失語(yǔ)癥，這種左側(cè)大腦皮層的語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，反映了人類兩側(cè)大腦半球功能是不對(duì)等的，這種一側(cè)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象僅在人類中具有。
人類左側(cè)大腦皮層在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，雖然與一定的遺傳因素有關(guān)，但主要是在后天生活實(shí)踐中逐步形成的，這與人類習(xí)慣運(yùn)用右手進(jìn)行勞動(dòng)有密切的關(guān)系。小兒在2-3歲之前，如果發(fā)生左側(cè)大腦半球損害時(shí)，其語(yǔ)言活動(dòng)功能的紊亂和右側(cè)大腦半球損害時(shí)的情況沒有明顯的差別；說明這時(shí)候尚未建立左側(cè)優(yōu)勢(shì)，雙側(cè)大腦半班干部均與語(yǔ)言活動(dòng)功能有關(guān)。10-12歲時(shí)，左側(cè)優(yōu)勢(shì)逐步建立；但在左側(cè)大腦半球損害后，尚有可能在右側(cè)大腦半球損害就很難在右側(cè)大腦皮層再建立起語(yǔ)言活動(dòng)的中樞。在發(fā)育成年人后，左側(cè)優(yōu)勢(shì)已經(jīng)形成，如果發(fā)生左側(cè)大腦半球損害就很難在右側(cè)大腦皮層再建立起語(yǔ)言活動(dòng)的中樞。在運(yùn)用左手勞動(dòng)為主的人中，則左右雙側(cè)的皮層有關(guān)區(qū)域都可能成為語(yǔ)言活動(dòng)的中樞。有人進(jìn)行過統(tǒng)計(jì)，在48例運(yùn)用右手勞動(dòng)的人中，語(yǔ)言中樞在左側(cè)的為43例，在右側(cè)的為25例，4例左右雙側(cè)均有關(guān)；在20例左右手混用的人中，語(yǔ)言中樞在左側(cè)的12例，在右側(cè)的為2例，6例左右雙側(cè)均有關(guān)。
由于左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)，因此一般稱左側(cè)半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)半球或主要半球，右側(cè)半球?yàn)榇我肭颉５茄芯恐赋�，右�?cè)半球也有其特殊的重要功能。目前知道，右側(cè)大腦皮層在非語(yǔ)詞性的認(rèn)識(shí)功能上是占優(yōu)勢(shì)的，例如對(duì)于空間的辯認(rèn)、深度知覺、觸覺認(rèn)識(shí)、音樂欣賞分辨等等。右側(cè)大腦皮層頂葉損傷的病人，由于非語(yǔ)詞性認(rèn)識(shí)能力的障礙，常再現(xiàn)穿衣失用癥（apraxia)；患者雖然沒有肌肉麻痹，但穿衣困難，他會(huì)將襯衣前后穿倒或只將一只胳膊伸入袖內(nèi)。右側(cè)大腦皮層頂葉、枕葉、顳葉結(jié)合處損傷的病人，常分不清左右側(cè)，穿衣困難，不以維持繪制圖表。右側(cè)大腦半球后部的病變，常發(fā)生視覺認(rèn)識(shí)障礙；患者不能辨認(rèn)別人的面部，甚至不能認(rèn)識(shí)鏡子里自己的面部，而且還伴有對(duì)顏色、物體、地方的認(rèn)識(shí)障礙。
上述兩側(cè)大腦半球?qū)Σ煌J(rèn)識(shí)功能的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象，還可通過裂腦（split brain)實(shí)驗(yàn)研究加以證實(shí)。在患有頑固性癲癇發(fā)作的病人，為了控制癲癇在兩半球之間傳布發(fā)作，常將患者的連合纖維（胼胝體)切斷；手術(shù)后患者對(duì)出現(xiàn)在左側(cè)視野中的物體（視覺投射到右側(cè)半球)不能用語(yǔ)詞說出物體的名稱，而對(duì)出現(xiàn)在右側(cè)視野中的物體（視覺投射到左側(cè)半球)就以臁出物體的名稱，說明語(yǔ)言活動(dòng)中樞在左側(cè)半球。但是，患者右側(cè)半球的視覺認(rèn)識(shí)功能是良好的。譬如，先給患者的左側(cè)視野看一支香煙，他不能用語(yǔ)詞說出這一物體是“香煙”；但是患者認(rèn)識(shí)到這一物體是香煙，因?yàn)樗梢蚤]著眼睛藉助于觸覺有矩手把許多香煙收集起來以表示他對(duì)這一物體的認(rèn)識(shí)。在正常人，雖然語(yǔ)言活動(dòng)中樞在左側(cè)半球，但能對(duì)左側(cè)視野中的物體說出其名稱，這是連合纖維的功能，因?yàn)檫B合纖維使左右兩側(cè)半球的功能發(fā)生了聯(lián)系。
