組織學(xué)與胚胎學(xué):二、心臟的發(fā)生

心臟發(fā)生于生心區(qū)。生心區(qū)是指胚盤前緣脊索前板（口咽膜)前面的中胚層，此區(qū)前方的中胚層為原始橫隔（圖24－3)。

圖24－3 原始心臟的發(fā)生

（一)原始心臟的形成

人胚第18～19天，生心區(qū)的中胚層內(nèi)出現(xiàn)圍心腔（pericardiac coelom)，圍心腔腹側(cè)的中胚層（即臟層)細(xì)胞密集，形成前后縱行、左右并例的一對(duì)長(zhǎng)索，稱生心板（cardiogenic plate)，板的中央變空，逐漸形成一對(duì)心管（cadiac tube)。由于出現(xiàn)頭褶，胚體頭端向腹側(cè)卷屈，原來(lái)位于口咽膜頭側(cè)的心管和圍心腔便轉(zhuǎn)到咽的腹側(cè)，原來(lái)在圍心腔腹側(cè)的心管則轉(zhuǎn)至它的背側(cè)（圖24－4)。當(dāng)胚體發(fā)生側(cè)褶時(shí)，一對(duì)并列的心管逐漸向中線靠攏，并從頭端向尾端融合為一條。與此同時(shí)，心管與周圍的間充質(zhì)一起在心包腔（即圍心腔)的背側(cè)漸漸陷入，于是在心管的背側(cè)出現(xiàn)了心背系膜（dorsal mesocardium)，將心管懸連于心包腔的背側(cè)壁。心背系膜的中部很快退化消失，形成一個(gè)左右交通的孔道，即心包橫竇（圖24－5)。心背系膜僅在心管的頭、尾端存留。當(dāng)心管融合和陷入心包腔時(shí)，其周圍的間充質(zhì)逐漸密集，形成一層厚的心肌外套層（myoepicardial mantle)，將來(lái)分化成為心肌膜和心外膜。內(nèi)皮和心肌外套層之間的組織為較疏松的膠樣結(jié)締組織，稱心膠質(zhì)（cardiac jelly)，將來(lái)參與組成心內(nèi)膜。

圖24－4 原始心臟的位置變化�。ㄈ伺哳^部縱切)

圖24-5 原始心臟的發(fā)生

（二)心臟外形的建立

心管的頭端與動(dòng)脈連接，尾端與靜脈相連，兩端連接固定在心包上。心管各段因生長(zhǎng)速度不同，首先出現(xiàn)三個(gè)膨大，由頭端向尾端依次稱心球（bulbus cordis)、心室和心房。以后在心房的尾端又出現(xiàn)一個(gè)膨大，稱靜脈竇（sinus venosus)。心房和靜脈竇早期位于原始橫隔內(nèi)。靜脈竇分為左、右兩角。左、右總主靜脈、臍靜脈和卵黃靜脈分別通入兩角（圖24－6)。心球的遠(yuǎn)側(cè)份較細(xì)長(zhǎng)，稱動(dòng)脈干（truncus arteriosus)。動(dòng)脈干前端連接動(dòng)脈囊（aorticsac)，動(dòng)脈囊為弓動(dòng)脈的起始部。

圖24-6 心臟外形的建立

在心管發(fā)生過(guò)程中，由于其兩端固定在心包上，而游離部（即心球和心室部)的生長(zhǎng)速度度又遠(yuǎn)較心包腔擴(kuò)展的速度快，因而心球和心室形成“U”形彎曲，稱球室襻（bulboventricular loop)，凸面向右、前和尾側(cè)（圖24－6)。不久，心房漸漸離開原始橫隔，位置逐漸移至心室頭端背側(cè)，并稍偏左。相繼靜脈竇也從原始橫隔內(nèi)游離出來(lái)，位于心房的背面尾側(cè)，以竇房孔與心房通連。此時(shí)的心臟外形呈“S”形彎曲，而心房受前面的心球和后面的食管限制，故向左、右方向擴(kuò)展，結(jié)果便膨出于動(dòng)脈干的兩側(cè)（圖24－6)。心房擴(kuò)大，房室溝加深，房室之間遂形成狹窄的房室管（atrioventricular canal )。心球則可分為三段：遠(yuǎn)側(cè)段細(xì)長(zhǎng)，為動(dòng)脈干；中段較膨大，為心動(dòng)脈球（bulbus arteriosus cordis)；近側(cè)段被心室吸收，成為原始右心室。原來(lái)的心室成為原始左心室，左、右心室之間的表面出現(xiàn)室間溝。至此，心臟已初具成體心臟的外形，但內(nèi)部仍未完全分隔。

（三)心臟內(nèi)部的分隔

胚胎發(fā)育到第5周初，心臟外形的建立雖已基本完成，但內(nèi)部的左右分隔仍不完全，并繼續(xù)進(jìn)行，約在第5周末才告完成。心臟各部的分隔是同時(shí)進(jìn)行的。

1．房室管的分隔 心房與心室之間原是以狹窄的房室管通連的。此后，房室管背側(cè)壁和腹側(cè)壁的心內(nèi)膜下組織增生，各形成一個(gè)隆起，分別稱為背、腹心內(nèi)膜墊（endocardiac cushion)。兩個(gè)心內(nèi)膜墊彼此對(duì)向生長(zhǎng)，互相融合，便將房室管分隔左、右房室孔（圖24－7)。圍繞房室孔的間充質(zhì)局部增生并向腔內(nèi)隆起，逐漸形成房室瓣，右側(cè)為三尖瓣，左側(cè)為二尖瓣。

圖24-7 房室管、心房及心室的分隔

2．原始心房的分隔 胚胎發(fā)育至第4周末，在原始心房頂部背側(cè)壁的中央出現(xiàn)一個(gè)薄的半月形矢狀隔，稱原發(fā)隔（septum primum)或第1房間隔。此隔沿心房背側(cè)及腹側(cè)壁漸向心內(nèi)膜墊方向生長(zhǎng)，在其游離緣和心內(nèi)膜墊之間暫留的通道，稱原發(fā)孔（foramen primum)或第Ⅰ房間孔。此孔逐漸變小，最后由心內(nèi)膜墊組織向上凸起，并與原發(fā)隔游離緣融合而封閉。在原發(fā)孔閉合之前，原發(fā)隔上部的中央變薄而穿孔，若干個(gè)小孔融合成一個(gè)大孔，稱繼發(fā)孔（foramen secundum)或第Ⅱ房間孔。原始心房被分成左、右兩部分，但兩者之間仍有繼發(fā)孔交通（圖24－7)。

第5周末，在原發(fā)隔的右側(cè)，從心房頂端腹側(cè)壁再長(zhǎng)出一個(gè)弓形或半月形的隔，稱繼發(fā)隔（septum secundum)或第Ⅱ房間隔。此隔較厚，漸向心內(nèi)膜墊生長(zhǎng)，下緣呈弧形，當(dāng)其前、后緣與心內(nèi)膜墊接觸時(shí)，下方留有一個(gè)卵圓形的孔，稱卵圓孔（foramen ovale)。卵圓孔的位置比原發(fā)隔上的繼發(fā)孔稍低，兩孔呈交錯(cuò)重疊。原發(fā)隔很薄，上部貼于左心房頂?shù)牟糠种饾u消失，其余部分在繼發(fā)隔的左側(cè)蓋于卵圓孔，稱卵圓孔瓣（valve of foramen ovale)。出生前，由于卵圓孔瓣的存在，當(dāng)心房舒張時(shí)，只允許右心房的血液流入左心房，反之則不能。出生后，肺循環(huán)開始，左心房壓力增大，致使兩個(gè)隔緊貼并逐漸愈合形成一個(gè)完整的隔，卵圓孔關(guān)閉，左、右心房完全分隔。

3．靜脈竇的演變和永久性左、右心房的形成靜脈竇位于原始心房尾端的背面，分為左、右兩個(gè)角，各與左、右總主靜脈、臍靜脈和卵黃靜脈通連。原來(lái)的兩個(gè)角是對(duì)稱的，以后由于匯入左、右角的血管演變不同，大量血液流入右角，右角遂逐漸變大，竇房孔也漸漸移向右側(cè)；而左角則漸萎縮變小，其遠(yuǎn)側(cè)段成為左房斜靜脈的根部，近側(cè)段成為冠狀竇。

匯入靜脈竇血管的變化如下（圖24－8)：左、右卵黃靜脈的尾段分支吻合，發(fā)育形成門靜脈，左卵黃靜脈頭段消失，右卵黃靜脈頭段則形成下腔靜脈頭段。右臍靜脈以及肝和靜脈竇之間的左臍靜脈退化消失，從臍至肝的一段左臍靜脈則一直保留至出生，并與臍帶內(nèi)的臍靜脈通連，將從胎盤回流的血液經(jīng)肝內(nèi)形成的靜脈導(dǎo)管直接導(dǎo)入下腔靜脈，繼而流入靜脈竇右角。在左、右前主靜脈之間形成一吻合支，它從左至右呈斜行走向，左前主靜脈血液經(jīng)此吻合支流入右前主靜脈。吻zxtf.net.cn/yishi/合支成為左頭臂靜脈，右前主靜脈的近側(cè)段和右總主靜脈成為上腔靜脈。因此，體循環(huán)的血液均匯流入靜脈竇右角。

圖24-8 靜脈竇及其相連靜脈的演變（背面觀)

胚胎發(fā)育第7～8周，原始心房擴(kuò)展很快，以致靜脈竇右角被吸收并入右心房，成為房久性右心房的光滑部，原始右心房則成為右心耳。原始左心房最初只有單獨(dú)一條肺靜脈在原發(fā)隔的左側(cè)通入，此靜脈分出左、右屬支，各支再分為兩支。當(dāng)原始心房擴(kuò)展時(shí)，肺靜脈根部及其左、右屬支逐漸被吸收并入左心房，結(jié)果有4條肺靜脈直接開口于左心房。由肺靜脈參與形成的部分為永久性左心房zxtf.net.cn的光滑部，原始左心房則成為左心耳。

4．原始心室的分隔 心室壁組織向上凸起形成一個(gè)較厚的半月形肌性嵴，稱室間隔肌部（muscular part of interventricularseptum)（圖24－7)。此隔不斷向心內(nèi)膜墊方向伸展，上緣凹陷，它與心內(nèi)墊之間留有一孔，稱室間孔（interventricular foramen)，使左、右心室相通。胚胎發(fā)育第7周末,由于心動(dòng)脈球內(nèi)部形成左、右球嵴，對(duì)向生長(zhǎng)融合，同時(shí)向下延伸，分別與肌性隔的前緣和后緣融合，如此關(guān)閉了室間孔上部的大部分；室間孔其余部分則由心內(nèi)膜墊的組織所封閉（圖24－9)。這們便形成了室間隔的膜部。室間孔封閉后，肺動(dòng)脈干與右心室相通，主動(dòng)脈與左心室相通。

圖24-9 室間隔膜部的形成及室間孔封閉

5．動(dòng)脈干與心動(dòng)脈球的分隔 胚胎發(fā)育第5周，心球遠(yuǎn)段的動(dòng)脈干和心動(dòng)脈球內(nèi)膜下組織局部增厚，形成一對(duì)向下延伸的螺旋狀縱嵴，稱左、右球嵴（bulbar ridge)。以后左、右球嵴在中線融合，便形成螺旋狀走行的隔，稱主肺動(dòng)脈隔（aortico-pulmonary septum)，將動(dòng)脈干和心動(dòng)脈球分隔成肺動(dòng)脈干和升主動(dòng)脈（圖24－10)。因?yàn)橹鞣蝿?dòng)脈隔呈螺旋狀，故肺動(dòng)脈干成扭曲狀圍繞升主動(dòng)脈。當(dāng)主動(dòng)脈和肺動(dòng)脈分隔完成時(shí)，主動(dòng)脈通連第4對(duì)弓動(dòng)脈，肺動(dòng)脈干通連第6對(duì)弓動(dòng)脈。

主動(dòng)脈和肺動(dòng)脈起始處的內(nèi)膜下組織增厚，各形成三個(gè)隆起，并逐漸改變形狀成為薄的半月瓣。

圖24－10 動(dòng)脈干和心動(dòng)脈球的分隔（第5～6周)