豬的營養(yǎng)和免疫
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營養(yǎng)與疾病之間存在著非常密切的聯(lián)系，動(dòng)物的營養(yǎng)狀況影響著機(jī)體的免疫功能和對疾病的抵抗力，機(jī)體的健康狀況又影響著動(dòng)物的營養(yǎng)需要模式�！盃I養(yǎng)免疫學(xué)”的誕生與發(fā)展為解決動(dòng)物生產(chǎn)中的疾病問題提供了新的思路。國內(nèi)外關(guān)于豬的營養(yǎng)與免疫研究的熱點(diǎn)主要有兩大部分：(1)營養(yǎng)素對豬免疫機(jī)能的影響;(2)免疫狀況對豬營養(yǎng)代謝和營養(yǎng)需要量的影響。 1營養(yǎng)素對豬免疫機(jī)能的影響 對豬免疫功能有重要影響的營養(yǎng)素主要有蛋白質(zhì)、
氨基酸、脂肪、維生素和微量元素等。 1.1蛋白質(zhì) 在臨床和試驗(yàn)方面，有關(guān)蛋白質(zhì)營養(yǎng)與免疫的研究很廣泛，得到較為一致的結(jié)論。蛋白質(zhì)缺乏將會：(1)降低機(jī)體抗感染能力和淋巴器官發(fā)育；(2)降低細(xì)胞免疫功能；(3)降低體液免疫功能；(4)降低巨噬細(xì)胞的數(shù)量與活性。 1.2氨基酸 氨基酸與免疫功能關(guān)系的研究主要集中在
賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸和支鏈氨基酸等幾種必需氨基酸和
谷氨酰胺。 1.2.1賴氨酸 多數(shù)研究證明，賴氨酸缺乏并不降低動(dòng)物機(jī)體的免疫反應(yīng)。但也有部分試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)賴氨酸影響機(jī)體免疫力。Kornegay等(1993)發(fā)現(xiàn)，仔豬抗體對卵清蛋白的初級反應(yīng)不受日糧賴氨酸水平的影響，但是添加賴氨酸后，機(jī)體對卵清蛋白的次級反應(yīng)加強(qiáng)。 1.2.2含硫氨基酸 含硫氨基酸在很大程度上影響動(dòng)物的免疫功能及其對感染的抵抗力。淋巴細(xì)胞為蛋氨酸營養(yǎng)缺陷型細(xì)胞，不能利用同型半
胱氨酸和膽堿合成蛋氨酸以補(bǔ)充蛋氨酸的不足。在免疫反應(yīng)方面，半胱氨酸可達(dá)到蛋氨酸的70%～80%的效果。半胱氨酸及其衍生物還能調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的功能，此外，它還作為
GSH的組分，在解毒及保護(hù)細(xì)胞免受自由基危害方面起著關(guān)鍵性作用。 1.2.3蘇氨酸 蘇氨酸是動(dòng)物免疫球蛋白分子中的一種主要氨基酸，缺乏蘇氨酸會抑制免疫球蛋白和T、B細(xì)胞及其抗體的產(chǎn)生。采食
高粱的初產(chǎn)母豬補(bǔ)飼蘇氨酸，可防止血漿IgG含量減少，母豬自身合成的抗
牛血清蛋白的抗體也高于對照組(Cuaron等，1988)。 1.2.4亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸 Gatnau(1995)在仔豬日糧中添加過量L-Leu及其代謝產(chǎn)物α-酮異已酸和β-甲羥基丁酸，對仔豬的生產(chǎn)性能和免疫反應(yīng)不產(chǎn)生有害影響，但采食過高日糧Leu(3.12%)的仔豬生產(chǎn)性能和體液免疫反應(yīng)下降。 日糧中高水平的Leu低水平的Ile和Val對免疫功能功能具有抑制作用，添加Ile和Val能消除免疫抑制。因此，Leu的免疫抑制作用可能是由于高水平的Leu與Ile和Val相拮抗，造成Ile和Val缺乏所致。 1.2.5谷氨酰胺 谷氨酰胺是腸上皮淋巴細(xì)胞的重要能量來源，且上皮淋巴細(xì)胞的增殖也需要谷氨酰胺。谷氨酰胺也是維持腸相關(guān)淋巴組織、分泌型IgA的產(chǎn)生和阻止細(xì)菌從腸的易位所必需的。此外，谷氨酰胺是
精氨酸合成的前體，而精氨酸是一氧化氮合成的前體，一氧化氮是巨噬細(xì)胞活性和宿主防御的一個(gè)關(guān)鍵性的因素，因此谷氨酰胺與機(jī)體免疫具有密切的關(guān)系。 氨基酸影響免疫機(jī)能的機(jī)制：(1)影響蛋白質(zhì)的合成速率及類型、RNA合成和抗體形成過程；(2)氨基酸的藥理作用;(3)氨基酸的代謝產(chǎn)物影響免疫功能；(4)氨基酸通過影響其它必需營養(yǎng)素的代謝間接影響免疫功能。 1.3多不飽和脂肪酸(PUFA) 大多數(shù)的研究表明，日糧中添加ω-3PUFA降低了動(dòng)物的淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、自然殺傷細(xì)胞的活性和炎性細(xì)胞因子(IL-1、IL-6、TNF)的產(chǎn)生，這可在一定程度上解釋ω-3PUFA對心血管疾病、自動(dòng)免疫疾病或炎癥的緩解作用。這些疾病的特點(diǎn)是免疫反應(yīng)失控，從而產(chǎn)生過多的炎性細(xì)胞因子，對機(jī)體造成損傷。ω-3和ω-6PUFA的平衡具有重要意義。 目前，有關(guān)對ω-3PUFA影響免疫的機(jī)理為：(1)影響了細(xì)胞膜的脂肪酸組成，從而影響了細(xì)胞的流動(dòng)性；(2)改變了類二十烷酸的種類和數(shù)量；(3)改變了細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)；(4)改變機(jī)體的脂質(zhì)過氧化水平；(4)影響免疫細(xì)胞的關(guān)鍵基因的表達(dá)。如細(xì)胞因子，粘附分子等的表達(dá)。 1.4維生素 所有維生素都直接或間接
地參與免疫過程，研究較深入的維生素主要有：
維生素A和β-
胡蘿卜素；
維生素E；維生素D；
維生素C。 1.4.1維生素A和β-胡蘿卜素 維生素A是維持正常免疫功能的重要物質(zhì)，嚴(yán)重缺乏或亞臨床缺乏導(dǎo)致免疫功能紊亂。
姜建陽(1999)研究表明，高劑量維生素可提高仔豬細(xì)胞免疫功能,但對體液免疫功能無顯著影響。 β-胡蘿卜素除作為維生素A的前體物外，還具有自身獨(dú)特的功能：(1)抗氧化功能；(2)促進(jìn)輔助性T淋巴細(xì)胞增殖、NK細(xì)胞上IL-2受體的增加、誘導(dǎo)細(xì)胞毒性T細(xì)胞的活力。 1.4.2維生素E VE是一種生物抗氧化劑，可增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫功能，具有免疫佐劑的作用。VE在影響免疫功能方面與硒具有協(xié)同作用。飼料中添加VE可有效提高豬抗體生成量。向豬日糧中添加100IUVE提高了豬對大腸桿菌的血清學(xué)反應(yīng)。 VE影響免疫的機(jī)制：(1)抗氧化功能；(2)影響花生四烯酸代謝產(chǎn)物的合成； (3)抑制前列腺素和皮質(zhì)酮的生物合成。 1.4.3維生素C VC具有抗應(yīng)激和抗感染作用，與機(jī)體免疫功能密切相關(guān)。趙君梅(2001)表明日糧中添加VC能提高血漿球蛋白含量和球/清蛋白比，改善仔豬免疫功能。 VC通過四個(gè)途徑影響免疫功能：(1)影響免疫細(xì)胞的吞噬作用；(2)降低血清皮質(zhì)醇，改善應(yīng)激狀態(tài)；(3)抗氧化功能；(4)增加干擾素的合成. 1.4.4維生素D VD以活性形式1,25-(OH)2-D3參與調(diào)節(jié)免疫功能：(1)調(diào)節(jié)造血細(xì)胞、淋巴細(xì)胞生成細(xì)胞、骨細(xì)胞的增殖和分化，修飾T、B淋巴細(xì)胞活性；(2)通過調(diào)節(jié)IL-1、IL-2、IL-3、α-TNF以及免疫球蛋白修飾免疫反應(yīng)；(3)調(diào)節(jié)單核細(xì)胞、多形核巨噬細(xì)胞以及淋巴細(xì)胞由胸腺和脾臟向血液轉(zhuǎn)移；(4)調(diào)節(jié)體外單核白細(xì)胞的增殖和分化 1.5微量元素 研究比較深入的是
鋅、硒，其次是銅、鐵、錳等。這五種元素的共同特點(diǎn)是起著生物抗氧化的作用。 1.5.1鋅 大量研究表明，鋅對免疫系統(tǒng)的發(fā)育、穩(wěn)定、調(diào)節(jié)有重要作用。缺鋅導(dǎo)致免疫器官萎縮、免疫細(xì)胞減少和抗體水平下降。Miller等(1968)觀察了鋅缺乏仔豬的免疫狀況，胸腺重量顯著下降，白細(xì)胞數(shù)量增加，但淋巴細(xì)胞在白細(xì)胞中的比例下降，帶狀中性細(xì)胞(一種未成熟的白細(xì)胞)的百分比升高。 鋅與免疫有關(guān)的功能：(1)是維持
胸腺素活性的必需因子；(2)與巨噬細(xì)胞膜ATP酶、吞噬細(xì)胞中NADPH氧化酶等的活性有關(guān)；(3)細(xì)胞內(nèi)的鋅濃度對巨噬細(xì)胞的活力和噬中性白細(xì)胞的殺菌能力起決定性作用；(4)是超氧化物歧化酶的輔助因子，具有抗氧化功能。促進(jìn)外周血單核細(xì)胞產(chǎn)生
腫瘤壞死因子。 1.5.2硒 硒與動(dòng)物的免疫狀況密切相關(guān)，被稱為免疫促進(jìn)劑。硒對免疫功能的影響與VC有協(xié)同作用。硒能刺激免疫球蛋
白及抗體的生成，提高機(jī)體體液免疫、細(xì)胞免疫和非特異免疫功能。 硒對免疫的影響主要在四個(gè)方面：(1)缺硒降低嗜中性白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低細(xì)胞的抗氧化能力，從而降低免疫細(xì)胞活力；(2)硒通過影響谷胱甘肽過氧化物酶進(jìn)一步調(diào)控5-脂氧合酶活性。5-脂氧化酶催化二十碳四烯酸氧化，其氧化產(chǎn)物影響淋巴細(xì)胞增殖；(3)硒通過激活NK細(xì)胞和靶細(xì)胞膜表面，促進(jìn)二者結(jié)合從而增強(qiáng)NK細(xì)胞殺傷活力；(4)通過硒蛋白途徑影響免疫功能。 1.5.3銅 銅在體內(nèi)通過一些含銅蛋白(銅藍(lán)蛋白和SOD)調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)和抗氧化能力或影響對炎癥反應(yīng)有調(diào)節(jié)功能的因子，增強(qiáng)機(jī)體的免疫反應(yīng)。銅缺乏，T細(xì)胞依賴性抗體的產(chǎn)生受到抑制。此外，銅還參與補(bǔ)體的合成。 1.5.4鐵 缺鐵影響動(dòng)物免疫器官的發(fā)育。鐵對體液免疫的影響不是很明顯，不過有報(bào)道嚴(yán)重缺鐵不影響血漿IgG水平，但I(xiàn)gM水平降低(Sherman,1990)。鐵缺乏明顯影響細(xì)胞免疫功能,導(dǎo)致NK細(xì)胞及腹膜巨噬細(xì)胞活力嚴(yán)重受損，干擾素活性及白介素產(chǎn)量均下降。 鐵
營養(yǎng)不良影響免疫力的機(jī)制可能為：(1)缺鐵使DNA合成和細(xì)胞增殖所必須的含鐵
核糖核酸還原酶活性受損，影響了DNA和蛋白質(zhì)合成以及細(xì)胞增殖；(2)鐵結(jié)合蛋白如轉(zhuǎn)鐵蛋白和乳鐵蛋白本身有直接殺菌作用。 1.5.5鉻 鉻是
葡萄糖耐受因子(GTF)的組成成分。研究表明，鉻也可影響機(jī)體的免疫功能。但到目前為止，補(bǔ)鉻對豬免疫機(jī)能的影響的研究結(jié)果尚不一致。LeeDernan等(1997)試驗(yàn)表明，4周齡斷奶仔豬日糧中添加400g/kg鉻能提高仔豬偽
狂犬病毒的抗體效價(jià)，提高淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率。IgG和免疫球蛋白質(zhì)總量增加。 2免疫狀況對豬營養(yǎng)代謝、生產(chǎn)性能和營養(yǎng)需要的影響 免疫系統(tǒng)受外來抗原刺激后，通過神經(jīng)-內(nèi)分泌-免疫系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)，引起動(dòng)物一系列行為上和代謝上的改變，從而影響動(dòng)物的生長和營養(yǎng)需要量。 2.1免疫系統(tǒng)激活導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體代謝發(fā)生變化 免疫系統(tǒng)激活會使相應(yīng)抗體水平升高，淋巴細(xì)胞增殖速度加快，細(xì)胞因子水平升高等，從而有效地抵御外來抗原對動(dòng)物機(jī)體地?fù)p害。然而免疫系統(tǒng)的激活也帶來了明顯的負(fù)面效應(yīng)，引起動(dòng)物一系列行為上和代謝上的改變。行為的改變的典型癥狀是動(dòng)物發(fā)燒、厭食，采食量和生長速度下降，飼料轉(zhuǎn)化率變差，動(dòng)物處于一種壓臨床狀態(tài)，此所謂“免疫應(yīng)激”。代謝上的改變是機(jī)體將本用于生長和骨骼肌沉積的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向于高度激活的免疫系統(tǒng)以抵御疾病。 2.2免疫系統(tǒng)激活對豬生產(chǎn)性能的影響 某一特定基因型的豬其生長速度和體組成在一定程度上決定于其健康水平。降低豬免疫系統(tǒng)激活可提高豬的采食量、生長速度和飼料轉(zhuǎn)換效率，此外，還可改變豬的胴體組成，使豬沉積更多的肌肉或體蛋白，盡可能少地沉積脂肪組織。 免疫系統(tǒng)激活也可影響哺乳母豬的體況和泌乳能力。高免疫系統(tǒng)激活影響母豬泌乳的原因是細(xì)胞因子抑制了母豬產(chǎn)乳激素(如GH、IGF-1和催乳素)的釋放(Bauman和Vernon，1993)，從而降低了血液循環(huán)中GH、IGF-1(Fan等，1995)和催乳素(Chao等，1994)的水平所致。有關(guān)免疫系統(tǒng)激活水平對哺乳母豬生產(chǎn)性能影響的報(bào)道很少。Sauber等(1999)的研究表明，高免疫系統(tǒng)激活水平導(dǎo)致母豬采食量下降10%，但對母豬的體重?fù)p失影響不大，同時(shí)對乳成分也產(chǎn)生了一定的影響；高免疫系統(tǒng)激活降低了乳蛋白的含量，但對乳脂含量無影響；最終降低了總的乳產(chǎn)量和乳蛋白產(chǎn)量，但對乳脂產(chǎn)量無影響。母豬泌乳能力的下降最終影響了乳豬的生長性能，使乳豬的窩增重下降14%，但未影響斷奶仔豬頭數(shù)。免疫系統(tǒng)激活水平對妊娠母豬的生產(chǎn)性能影響尚未有人進(jìn)行研究。 2.3免疫系統(tǒng)激活對豬營養(yǎng)需要量的影響 目前，對不同免疫系統(tǒng)激活狀況下豬營養(yǎng)物質(zhì)利用率的研究極少，僅Williams等(1997a,b)對能量和賴氨酸的利用效率進(jìn)行過研究。免疫系統(tǒng)激活對其它營養(yǎng)物質(zhì)利用效率的影響有待于進(jìn)一步研究。 Williams等(1997a)的研究表明，不同的免疫系統(tǒng)激活水平對豬的維持能量需要和代謝能用于體蛋白和體脂沉積的效率無影響。Williams等(1997b)報(bào)道，在不同的免疫系統(tǒng)激活狀態(tài)下，賴氨酸用于體氮沉積的效率是相似的。 有關(guān)不同免疫系統(tǒng)激活狀態(tài)對豬營養(yǎng)需要量的研究主要集中于氨基酸需要量的研究，尤其是賴氨酸需要量的研究。由于低免疫系統(tǒng)激活的豬的肌肉組織生長能力較高免疫系統(tǒng)激活的豬高。 在生產(chǎn)實(shí)踐中，動(dòng)物的生長速度并不是恒定的，在連續(xù)幾個(gè)快速生長期之間，不時(shí)出現(xiàn)免疫系統(tǒng)應(yīng)激誘發(fā)的慢速生長階段，因而養(yǎng)分的需要量呈現(xiàn)階段性變化。一般可分為三個(gè)階段：(1)免疫應(yīng)激的潛伏期，此階段養(yǎng)分實(shí)際需要量與NRC推薦相當(dāng)；(2)免疫應(yīng)激期，此階段由于免疫系統(tǒng)異常活躍，動(dòng)物采食量和生長速度均降低，因此對養(yǎng)分的需要量低于正常需要量。目前有關(guān)免疫應(yīng)激對營養(yǎng)需要量的影響方面的研究均集中在這一階段；(3)應(yīng)激后的補(bǔ)償生長期，此階段機(jī)體順利將入侵微生物排出體外，機(jī)體補(bǔ)償生長，對養(yǎng)分需要量比NRC推薦的高。有關(guān)應(yīng)激后的補(bǔ)償生長期營養(yǎng)需要量尚未進(jìn)行研究。
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