禽類胃腸道的防御機制,的問題
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摘 要：本文重點概述了禽類胃腸道的解剖組成、胃腸道 的微生物學、非免 疫性防御機制(微生物的競爭排斥、胃腸道pH值)、免疫性防御機制和影響消化道完整性的因 素(霉菌毒素、單寧、蛋白黑素、生物胺、肌胃糜爛素、銅、疾病及氧化產物)，對于家禽生 產中預防各類胃腸道疾病，改善家禽健康，促進養(yǎng)禽業(yè)向高產、優(yōu)質和高效益持續(xù)發(fā)展，有重要意義。 1 前言 禽類胃腸道可被看作是一條從口腔延伸至肛門，并能儲存食物、消化和吸收養(yǎng) 分以 及排泄廢物的柔性管道。但是，務必記住的是，進入消化道的食物從某種意義上講仍然處于 機體之外。任何動物在其出生或孵出并與其環(huán)境接觸后不久，就有特定的微生物菌群在其表 面，如皮膚、羽毛、鱗片等上繁衍，同時腸道微生物菌群建立。 胃腸道是由數(shù)十億個代謝率很高的上皮細胞組成。這種高的代謝率對支持這些上皮細胞的分 泌和吸收功能所必需。盡管胃腸道在孵出之前已經(jīng)在物理和功能方面得到充分發(fā)育，但仍然 不成熟。在生命的開始幾周中，胃腸道的生長遠遠超過其它器官系統(tǒng)的生長。禽類的生長要 想 達到其最大遺傳潛力，胃腸道的表面積就必須快速增加。在孵出后的最初5-7天中，胃腸道 的 生長超過身體其余部分的生長5倍之多。胃腸道物理、功能和免疫特征的早期發(fā)育對青年雞 的健康及其生命的整個其余階段都是必需的。從孵化開始，胃腸道就一直面臨著化學、物理 和微生物學的挑戰(zhàn)，因此，它已經(jīng)發(fā)育出能對付這些挑戰(zhàn)的防御體系。本文重點概述禽類胃 腸道的防御系統(tǒng)。 2 胃腸道的微生物學 自然環(huán)境下，在所有溫血動物的腸道中建立微生物菌群，是不可避免的。多數(shù) 情況 下，首先建立的微生物類別，就是那些能最終定值并能在動物生命的整個成年階段持續(xù)存在 的最終微生物的先行者。各種類別的定植細菌均對宿主胃腸道的變化很敏感。因此，胃腸道 必須提供任何將要定值微生物的生存所必需的因子。這些因子包括：適宜的溫度、恒定提供 的養(yǎng)分和必需的液體。在這些條件下，微生物在宿主腸道提供的環(huán)境中繁衍，宿主動物則從 這些非致病性微生物菌群中得到益處。Metchnikoff(1907)是首先提出動物的腸道微生物系 統(tǒng)對維持其健康起關鍵作用的科學家之一。所以，維持微生物菌群的最優(yōu)“平衡(Balance) ”，通常與宿主動物良好的健康狀況相關聯(lián)。 在飼喂平衡飼糧健康動物的消化道中有許多不同種類的微生物。腸道某些區(qū)域的一些微生物 菌群可超過1000億個細胞/克腸內容物。即便腸道中的微生物菌群保持相對穩(wěn)定，但其數(shù)量 和種類仍會受到環(huán)境條件、大量外源性物體和諸如擁擠和高溫這樣的應激因素的影響。這個 巨大的微生物菌群對宿主動物的組織有影響，并在營養(yǎng)和生理上與動物組織發(fā)生相互作用。 由于腸道對環(huán)境是開放的，故任何特定時間在腸道發(fā)現(xiàn)的一些微生物都僅僅是隨所采食的食 物進入的暫居微生物。這些微生物只是通過消化道而不定植，且最終死亡。有時，這些暫居 類微生物可能因宿主組織及已建立的微生物菌群的正常生物控制機制的失敗而在消化道短暫 停留。 一般情況下，有兩類不同的菌群能在禽類胃腸道中定植。第一類是與上皮細胞有密切關系的 菌群，例如，嗜酸性
乳酸桿菌(Lctobacillus acidophilus)就是這類很好定植的微生物。第 二類是游離于腸腔的細菌群，如糞鏈球菌(Streptococcus faecium)。這些腸腔細菌以足夠 快的速率繁殖，以便不被腸蠕動排出。如果是非致病的有益微生物定植，且只要它們處于優(yōu) 勢菌群，那么，宿主動物就應得到有益作用。 關于家禽乳酸桿菌區(qū)系的研究顯示，嗉囊是用于維持腸道微生物平衡的乳酸桿菌的主要來源 。這些乳酸桿菌附著于嗉囊的上皮細胞組織上。在這個部位，乳酸桿菌能接種新進食的食物 ，以確保這些細菌壓抑大腸桿菌和其它病原菌而成為優(yōu)勢菌群。據(jù)報道，嗉囊上皮中的乳酸 桿菌層對雛雞有明顯好處。這些微生物形成一～三層厚的細胞層，且在雞的整個生命階段持 續(xù)存在。 大多數(shù)單胃家畜腸道微生物的定植是相似的。健康肉
雞腸道中的微生物已被特征化，前腸( 嗉囊和小腸)微生物與后腸(
盲腸)微生物有明顯的區(qū)別。一般地，前腸細菌以耐氧的革蘭氏 陽性菌為主，而后腸含的是不能在氧存在下存活的厭氧微生物。肉
雞嗉囊和小腸的混合微生 物菌群產生大量的乳酸，而其盲腸的混合微生物菌群主要產生揮發(fā)性脂肪酸(VFA)，即乙酸 、丙酸和丁酸。這些有機酸被普遍稱作革蘭氏陰性病原菌的抑制劑。 已研究了用不同的方法調控腸道內的微生物菌群，以改善宿主動物的性能、總體健康及福利 。人們對調控胃腸道微生物區(qū)系的各種方法作了詳細討論。在所有家畜消化道中維持各種保 護性有益微生物菌群，是很重要的。這種正常微生物系統(tǒng)的破壞會增加宿主動物對其后開始 在腸道定植的病原微生物的易感性，從而引起動物疾病的發(fā)生。保護性微生物菌群對飼糧和 環(huán)境的侵害反應敏感，因此，必須盡一切努力將這些侵害減少到最低程度，以確保動物消化 道的健康。 3 非免疫性防御機制 微生物的競爭排斥。任何功能完好的腸道的極重要方面是由微生物菌群的平衡 決定 的。正常情況下，象乳酸桿菌和鏈球菌這樣的乳酸產生菌占優(yōu)勢，將有助于維持胃腸道的健 康。這些有益微生物尤其在動物很年幼時在腸道中的定植，有助于保護動物免受游動的沙門 氏菌及致病大腸桿菌侵害的影響。應激和抗菌藥物的使用已表明可改變腸道的正常微生物菌 群。在Metchnikoff(1907)提出腸道微生物區(qū)系在維持動物健康中起重要作用的假說之后， 其他學者報道，大劑量口服
鏈霉素導致動物對鼠
傷寒沙門氏菌的易感性增加100，000倍，因而支持了Metchnikoff的假說。上述發(fā)現(xiàn)后來進一步得到證實，從而開辟了腸道微生物學的 主要研究領域。這些發(fā)現(xiàn)激發(fā)了研究者們深入探討應用微生物控制腸道有害微生物區(qū)系，尤 其是沙門氏菌定植的可能性。腸道的正常微生物菌群通過創(chuàng)造對病原菌有害的環(huán)境而對宿主 動物起防御屏障作用。干擾宿主動物與其正常微生物區(qū)系間保護平衡的任何因素，均可使病 原菌更易接觸其在腸道中的目標細胞，或讓其大量繁殖，以更易競爭目標細胞。 這種“競爭排斥”，是指一類微生物菌群因另一類正在定植微生物菌群的存在而不能在腸道 定植。這意味著，一類微生物菌群能更好地適應在特別的腸道環(huán)境中定植，或者說，它能產 生對競爭微生物有毒的代謝產物。最后，人們對有益微生物競爭排斥有害微生物提出了幾種 機理解釋。例如，VFA的產生導致pH值降低，進而創(chuàng)造了不利于一些有害微生物的環(huán)境。對 影響家禽微生物競爭排斥的所有因素進行綜述后得出結論，VFA的產生不如有害微生物(如沙 門氏菌)附著、定植及入侵腸位點的物理占領重要。自從關于競爭排斥的首篇報道發(fā)表以來 ，人們對此領域已做了大量的研究。有益菌不僅能競爭腸道附著位點，產生對有害菌不利的 pH，競爭養(yǎng)分，還能產生抑制病原菌的被稱作細菌素的局部抗菌素。已有關于競爭排斥的重 要性及家禽上使用直接飼喂微生物(Direct-Fed Microbials)研究的討論和綜述。 據(jù)報道，給剛孵出的雛雞喂以成年雞糞，結果限制了嬰兒沙門氏菌在盲腸中的定植，從而首 次報道了青年雞腸道微生物菌系的保護效應。研究結果表明，沙門氏菌感染能通過給青年雞 喂以正常成年雞腸道微生物區(qū)系的厭氧培養(yǎng)物來加以預防。人們后來把這種發(fā)現(xiàn)稱作“努爾 米概念(Nurmi Concept)”，并做了詳細報告和討論。其它研究結果顯示，如果使用無特定 病原菌雞的腸勻漿，就能保護其免受病原生物體的侵害。如果保護微生物區(qū)系免受氧的影響 ， 那么，就可將它們直接噴灑于雞上，而且當雞還在孵化時，這種方法能接種整個雞群。已研 究出用于評價給雞口服預防非宿主特異性沙門氏菌在腸道定植的活的培養(yǎng)處理材料的特異性 測試方法。此方法簡單，重復性好，而不試圖模擬變異很大的實際條件。此法能估價實際應 用前處理材料的潛在保護能力，因為在測試條件下對沙門氏菌無效的任何制備物，在控制生 產實際條件下的沙門氏菌方面也很可能是無效的。 胃腸道(嗉囊、前胃、股胃)的pH值：嗉囊、前胃和肌胃的pH值分別是4.5、3～4和2～3。這 種 極端的酸性環(huán)境能限制進入小腸的活的病原微生物的數(shù)量，因而是一種很重要的非免疫性防 御機制。 小腸：能在低pH值下生存并進入更為堿性pH、對養(yǎng)分吸收所必需的小腸的病原菌，會立即面 臨胃腸道這一區(qū)域的非免疫性防御機制。由于這里的條件更適于微生物的生長，故維持這種 非 免疫性防御機制的功能完整性，是必需的。小腸中的微生物對膽汗分泌的反應敏感。含有蛋 白酶的胰腺分泌物能水解細菌細胞壁。上皮本身用作腸細胞間很緊密連接的屏障。腸絨毛上 的腸細胞3～5天的快速周轉率也可預防病原菌的定植。腸移動(蠕動)有助于掃除小腸上段的 微生物。稱作杯狀細胞的特別腸細胞能分泌用作潤滑劑和腸“凝膠”的粘液，誘捕微生物并 使蛋白酶和上皮酶能攻擊這些微生物。 4 免疫性防御機制 微生物定植：如前面討論的那樣，胃腸道微生物對通過競爭排斥來發(fā)育和維持 “物 理屏障”極為重要，而競爭排斥使得病原微生物不能附著于粘膜內皮細胞上。而且，有益微 生物能在粘膜和系統(tǒng)水平上促進免疫機制的發(fā)育和有效性。在無菌動物上，所有主要免疫器 官都發(fā)育不良，直到感染微生物后才會得到充分發(fā)育。孵化時雞腸道的免疫系統(tǒng)是很不成熟 的。要想使雞能對付將在腸道定植的微生物菌群，這一系統(tǒng)就必須非�？焖俚匕l(fā)揮其功能。 雞胃腸道有關的淋巴組織(GALT)主要有法氏囊、盲腸扁
桃體、派伊爾氏淋巴集結、麥克氏盲 管和內上皮及固有膜中的彌散淋巴集結。GALT由免疫球蛋白(Ig)分泌細胞、調節(jié)T-細胞(幫 助和誘導細胞)、胞毒抑制T-細胞和天然殺傷細胞組成。參與宿主免疫反應的其它細胞有樹 突狀細胞和巨噬細胞。宿主對抗原刺激的反應是淋巴組織、其它細胞、可溶性產物和生理因 子間各種互作的總合。完整的食物抗原被排出，而小分子養(yǎng)分被吸收。微生物抗原產生的刺 激反應比食物抗原產生的要強烈得多。IgA和IgM是腸道分泌中的主要Ig類抗體，而IgG被認 為是來源于腸損傷后的血液循環(huán)中。IgA在抑制病毒及中和微生物產物方面十分有效。膽汁 被認為是來源于循環(huán)的IgG。在青年家禽上，卵黃囊中的母體IgG經(jīng)循環(huán)到達腸道。 5 影響消化道完整性的因素 禽類和任何其它動物消化道的完整性決不應受到損害。消化道從頭到尾都必須 總是 保持健康和發(fā)揮正常功能。消化道完整性的破壞將導致疾病的發(fā)生，進而影響?zhàn)B分的消化和 吸收。下面將列出并簡要討論一些因素是如何對禽類胃腸道的完整性產生負面影響，進而損 害其防御機制的。 霉菌毒素：不論何時飼料污染了真菌，這些真菌的次級代謝產物都可能在飼料中積累，并對 家禽產生毒性。迄今已鑒別出200多種真菌代謝產物(霉菌毒素)。這些霉菌毒素即便攝入量 很少，也常會導致家禽性能的降低。但僅發(fā)現(xiàn)幾種霉菌毒素對禽類腸道的完整性有直接的不 良影響。棕曲霉毒素A對禽類肝和腎造成的損害最為明顯。這種霉菌毒素還能引起腸道脆性 增加。腸道壁很薄，常常在加工期間破裂，引起胴體糞便污染。棕曲霉毒素A已表明通過降 低禽類腸的耐切強度而增加其脆性。這種脆性的增加據(jù)認為是由于腸壁的正常膠原蛋白的合 成受到破壞引起的。鐮刀菌毒素已報道引起產蛋雞和肉雞口腔和胃腸道損傷。據(jù)報道，鐮刀 菌毒素中毒的口腔損傷癥狀為干
酪樣壞死。 單寧：據(jù)報道，可水解單寧對腸道有如下影響：(1)食管和胃
水腫；(2)出血性潰瘍、壞死、 糜爛和胃及十二指腸粘膜的粘蛋白分泌過多；(3)食管和結腸粘膜的過量脫落；以及(4)嗉素 壁變厚。 蛋白黑素：
氨基酸的一些Maillard類衍生物已報道對腸道的結構完整性有不良影響。人們已 對這種褐色反應后期階段出現(xiàn)的褐色素(蛋白黑素)進行了廣泛的研究，大鼠上尤其如此。大 鼠當喂以4%蛋白黑素(
葡萄糠+甘氨酸)的飼糧時，其腸壁發(fā)生了形態(tài)學變化。蛋白黑素引起 小腸絨毛的上端壞死和絨毛上皮細胞的脫落。形態(tài)學變化據(jù)認為不是由于炎癥引起，而是由 于與飼喂高纖維飼糧相似的機械
磨損所致。Maillard類衍生物已知發(fā)生在過度加工的豆粕中 。 生物胺：生物胺的濃度通常很低，正常情況下對動物不會有問題。但是，當飼料原料發(fā)生細 菌腐敗時，這些胺類的數(shù)量增加，對動物尤其是家禽可能產生毒性。這些胺類包括腐胺、尸 胺、組胺、酪胺、亞精胺、苯胺和色胺。生物胺，特別是組胺，引起：(1)前胃腫大，其中 的腺乳凸出；(2)肌胃襯總體糜爛；(3)腸道上部產生過量含有大量上皮細胞的粘液；(4)腸 粘膜的總體破壞。 肌胃糜爛素：給雛雞飼喂過度加工的魚粉可影響消化道上段的完整性。日本科學家從過熱加 工的鯖魚粉中分離到一種很強力的致肌胃糜爛的物質，他們把此物質稱為“肌胃糜爛素”。 他們測得這種毒性氨基酸是由組氨酸和
賴氨酸結合生成的。肌胃糜爛素是雞胃酸分泌的強力 促進劑，作用機理與組胺相似。但其作用比組胺強，作用持續(xù)時間比組胺長。 銅：嗉囊霉菌病影響胃腸道的完整性，是多見于火雞上的一種散發(fā)病。這種疾病由存在于所 有火雞舍中的一種很常見的酵母菌引起。受污染的飲水設備是更為常見的誘因之一。與嗉囊 霉菌病有關的損傷包括嗉囊襯上長出白色絨毛、肌胃糜爛和嚴重的粘液樣腸炎。腸炎由肌胃 延伸至腸中部區(qū)域。解決此問題的方法通常是使用硫酸銅�？咕匾灿糜谥委熯@種霉菌病， 但更為昂貴。在肉雞飼糧中銅用量過多(大于200ppm)時，已報道可引起“前胃炎或前胃中毒 ”綜合癥。此綜合癥的特征是前胃和胃峽部總體腫大，伴隨有嗉囊充滿液體和半固體飼料。 正常情況下，在每噸肉雞飼料中添加硫酸銅454克，即添加銅元素約100ppm。為預防胃腸道 疾病，建議肉雞飼料中應慎用150ppm以上的銅劑量。 疾�。河写罅恐虏∫蜃泳鶎ο赖耐暾杂胁涣加绊憽Ｒ鸺仪菽c炎最常見的因素之一是 球蟲。正常情況下，墊草上飼養(yǎng)的健康禽類對球蟲應能產生免疫反應。由這種寄生蟲低水平 的恒定刺激對發(fā)育和維持免疫功能所必需。抗球蟲藥物在控制這種疾病方面是有效的。腸炎 也能由線蟲和絳蟲引起。這種寄生蟲當其在腸道中的濃度很高時常常導致
腸梗阻。壞死性腸 炎最常見的誘因之一是細菌，而與此有關的最常見細菌為產氣莢膜梭狀芽胞桿菌。這種微生 物產生的毒素可引起腸襯的大面積破壞。
壞死性腸炎已表明與亞臨床球蟲病及當給家禽喂給 黑麥、
大麥和
小麥這樣的谷物時常發(fā)生腸道粘性增加有關。這些谷物所含的非
淀粉多糖能減 慢腸道食糜的正常流通速率，進而導致產氣莢膜梭狀芽胞桿菌的過度生長。出血性腸炎直接 由腺病毒感染引起。這種病常見于火雞。腸絨毛尖端破壞，引起小腸上部出血。其它病毒， 如呼腸孤病毒、輪狀病毒、冠狀病毒、細小病毒、類腸病毒及鈣質病毒，已表明可引起最終 導致腸炎的消化道襯的破壞。
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