(三)球旁復(fù)合體
球旁復(fù)合體(juxtaglomerular complex)也稱腎小球旁器(juxtaglomerular apparatus)由球旁細(xì)胞、致密斑和球外系膜細(xì)胞組成。它位于腎小體的血管極處,大致呈三角形,致密斑為三角形的底,入球微脈和出球微動脈分別形成三角形的兩個側(cè)邊,球外系膜細(xì)胞則位三角區(qū)的中心(圖15-3,15-13)。
1.球旁細(xì)胞入球微動脈行至近腎小體血管極處,其血管壁中膜的平滑肌細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樯掀蛹?xì)胞,稱為球旁細(xì)胞(juxtaglomerular cell)(圖15-13)。細(xì)胞體積較大,呈立方形,核大而圓,胞質(zhì)呈弱嗜堿性,胞質(zhì)內(nèi)有豐富的分泌顆粒,顆粒呈PAS反應(yīng)陽性。電鏡下,細(xì)胞內(nèi)肌絲少,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體多,高爾基復(fù)合體發(fā)達(dá),顆粒大小不等,多數(shù)呈均質(zhì)狀,用免疫組織化學(xué)法證明顆粒內(nèi)含有腎素(renin)。在球旁細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞之間無內(nèi)彈性膜和基膜相隔,故其分泌物易釋放入血,促使血管收縮,血壓升高。
腎素是一種蛋白水解酶,它能使血漿中的血管緊張素原變成血管緊張素Ⅰ。后者在血管內(nèi)皮細(xì)胞分泌的轉(zhuǎn)換酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)檠芫o張素Ⅱ。兩者均可使血管平滑肌收縮,血壓升高,增強(qiáng)腎小體濾過作用,血管緊張素Ⅱ的作用較血管緊張素Ⅰ更強(qiáng)。腎素還可以促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮,促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管和集合小管吸收Na+和排出K+,同時伴有水的進(jìn)一步重吸收,導(dǎo)致血容量增大,血壓升高。此外,球旁細(xì)胞還可能生成促紅細(xì)胞生成因子,但亦有實驗認(rèn)為促紅細(xì)胞生成因子存在于足細(xì)胞內(nèi)或毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞內(nèi),故促紅細(xì)胞生成因子的腎內(nèi)形成部位尚待進(jìn)一步證實。球旁細(xì)胞主要分布在入球微動脈壁中,但也可出現(xiàn)于出球微動脈壁內(nèi),尤其在腎素生成增強(qiáng)時,細(xì)胞內(nèi)顆粒也明顯增多,球旁細(xì)胞數(shù)量增多,甚至可出現(xiàn)在小葉間動脈等處。近年研究發(fā)現(xiàn),體內(nèi)其他臟器和組織亦能產(chǎn)生腎素。
2.致密斑遠(yuǎn)端小管直部靠近腎小體側(cè)的上皮細(xì)胞增高,變窄,形成一個橢圓形斑,稱致密斑(macula densa)。細(xì)胞呈高柱狀,胞質(zhì)色淺,核橢圓形,排列緊密,位近細(xì)胞頂部(圖15-3,15-13)。致密斑基膜常不完整,細(xì)胞基部有細(xì)小而分支的突起,并可與鄰近細(xì)胞的突起鑲嵌,故與鄰近細(xì)胞關(guān)系密切。致密斑細(xì)胞間有細(xì)胞間隙,細(xì)胞表面缺乏酸性糖蛋白,故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮區(qū),使之成為傳遞“信息”的場所。因此,致密斑可視為一種離子感受器,能敏銳地感受遠(yuǎn)端小管內(nèi)濾液的Na+濃度變化。當(dāng)濾液內(nèi)Na+濃度降低時,致密斑細(xì)胞將“信息”傳遞給球旁細(xì)胞和球外系膜細(xì)胞,促進(jìn)球旁細(xì)胞分泌腎素,增強(qiáng)遠(yuǎn)端小管儲Na+排K+作用。
3.球外系膜細(xì)胞 球外系膜細(xì)胞(extraglonerular mesangial cell)又稱極墊細(xì)胞(polar cushion cell)。是位于血管極三角區(qū)內(nèi)的一群細(xì)胞,細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)與球內(nèi)系膜細(xì)胞相似,并與球內(nèi)系膜相延續(xù)(圖15-13)。球外系膜細(xì)胞與球旁細(xì)胞、球內(nèi)系膜細(xì)胞之間有縫隙連接,因此認(rèn)為它在球旁復(fù)合體功能活動中,可能起“信息”傳遞作用。
圖15-13 腎小體和球旁復(fù)合體模式圖
。ㄋ)腎間質(zhì)
腎泌尿小管之間的少量結(jié)締組織為腎間質(zhì)。皮質(zhì)內(nèi)的結(jié)締組織少,愈接近腎乳頭結(jié)締組織愈多。腎間質(zhì)中除一般結(jié)締組織成分外,尚有一種特殊的細(xì)胞,稱為間質(zhì)細(xì)胞(interstitial cell)。細(xì)胞呈星形,有較長突起,胞質(zhì)內(nèi)除含較多的細(xì)胞器外,還有許多嗜鋨顆粒。間質(zhì)細(xì)胞具有分泌前列腺素和形成間質(zhì)內(nèi)的纖維和基質(zhì)的功能,細(xì)胞突起內(nèi)微絲的收縮作用,可促進(jìn)腎間質(zhì)血管內(nèi)的血液流動。