第2題
試題答案：D
考點(diǎn)：
☆☆☆考點(diǎn)9：轉(zhuǎn)錄后加工過(guò)程；
轉(zhuǎn)錄作用生成的RNA是RNA的前體，即未成熟RNA。未成熟RNA是沒(méi)有生物學(xué)活性的，還需在酶的作用下經(jīng)歷加工才能成為有活性的成熟RNA。RNA的加工過(guò)程主要是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，也有少數(shù)反應(yīng)是在胞漿中進(jìn)行的。各種RNA的加工過(guò)程有自己的特點(diǎn)。加工類(lèi)型主要有以下幾種：①剪切和剪接：前者是指剪去部分序列，后者是剪切后又將某些片段連接起來(lái)；②末端添加核苷酸：如tRNA3′端添加-CCA；③化學(xué)修飾：主要發(fā)生在堿基和核糖分子上，如tRNA分子中尿育化學(xué)修飾為假尿苷。
1．mRNA前體的加工
原核生物轉(zhuǎn)錄作用生成的mRNA屬于多順?lè)醋觤RNA，即由操縱子機(jī)制控制生成的一條mRNA可編碼幾種不同的蛋白質(zhì)。原核生物轉(zhuǎn)錄生成的初級(jí)轉(zhuǎn)錄本mRNA不需經(jīng)過(guò)復(fù)雜的加工過(guò)程即可表現(xiàn)功能，惟一的加工過(guò)程是多順?lè)醋觤RNA在RnaseⅢ的催化下裂解為單個(gè)的順?lè)醋印Ｕ婧松镛D(zhuǎn)錄生成的是單順?lè)醋觤RNA，其前體是非均一RNA(hnRNA)。hnRNA加工過(guò)程包括：
（1)剪接
真核生物的基因是一種斷裂基因，即其結(jié)構(gòu)基因由若干編碼序列和非編碼序相間排列而成，其中為蛋白質(zhì)編碼的可轉(zhuǎn)錄序列稱(chēng)為外顯子，不為蛋白質(zhì)編碼的可轉(zhuǎn)錄序列為內(nèi)含子。轉(zhuǎn)錄合成的hnRNA需經(jīng)過(guò)剪接、切掉內(nèi)含子部分，然后再將外顯子部分拼接起來(lái)。該過(guò)程有多種酶活性物質(zhì)(包括snRNA)參與。
（2)5′末端加“帽”
真核細(xì)胞成熟mRNA的5′末端均有一個(gè)特殊的結(jié)構(gòu)，即m7Gpp-pmnNp，稱(chēng)為“帽”。帽的生成是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行的，但胞漿中也有酶體系，動(dòng)物病毒mRNA加帽過(guò)程就是在宿主細(xì)胞的胞漿內(nèi)進(jìn)行的。
（3)3′末端加“尾”
mRNA前體分子的3′末端有一段保守序列，由特異的核酸內(nèi)切酶切去多余的核苷酸，然后在多聚A聚合酶的催化下，由ATP聚合生成多聚A尾。該反應(yīng)在核內(nèi)發(fā)生，在胞漿中也可繼續(xù)進(jìn)行。
（4)堿基修飾
mRNA分子中有少量稀有堿基(如甲基化堿基)是在轉(zhuǎn)錄后經(jīng)化學(xué)修飾(如甲基化)而形成的。
2．tRNA前體的加工
tRNA前體分子加工時(shí)，也需切去部分核背酸鏈。有些tRNA的基因分布在rRNA基因內(nèi)，這樣，在RNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄本中即包含了幾個(gè)成熟的rRNA分子、也有1～2個(gè)tRNA分子(見(jiàn)rRNA加工)，在加工過(guò)程中通過(guò)核酸酶的水解作用將它們分開(kāi)。在tRNA前體加工過(guò)程也有堿基的化學(xué)修飾。例如，某些堿基的甲基化、U加氫還原為DHU等。tRNA分子氨基酸臂3′端的CCA-OH末端也是在轉(zhuǎn)錄加工時(shí)加入的。
3．rRNA前體的加工
在染色體DNA中rRNA基因是多拷貝的，這些rRNA基因縱向串聯(lián)、重復(fù)排列。在這些重復(fù)單位之間有tRNA編碼區(qū)、也有不為任何分子編碼的間隔區(qū)。例如，E coli的核蛋白體中有16S、23S和5S三種rRNA，在16S和23S rRNA編碼基因之間就含有1或2個(gè)tRNA基因；在5S rRNA的3′側(cè)也發(fā)現(xiàn)有tRNA的基因。這樣，在30S rRNA初級(jí)轉(zhuǎn)錄本經(jīng)RN aseⅢ催化切開(kāi)產(chǎn)生中間前體，中間前體再經(jīng)核酸酶水解，切去非編碼序列，產(chǎn)生成熟的16S、23S和5S rRNA，還有成熟的tRNA分子醫(yī),學(xué)全,在線.搜集.整理zxtf.net.cn。在E coli的rRNA加工過(guò)程中，16S rRNA的特異堿基發(fā)生甲基化修飾，產(chǎn)生稀有堿基。真核生物的核糖體中有18S、5.8S、28S和5S rRNA。5S rRNA自己獨(dú)立成體系，其成熟過(guò)程加工甚少，不進(jìn)行剪切和修飾。45S rRNA前體中包括有18S、58S及28S rRNA，在加工過(guò)程中分子廣泛地(主要是在28S和18S rRNA)進(jìn)行甲基化修飾。甲基化反應(yīng)多發(fā)生在核糖上，較少發(fā)生在堿基。45S rRNA還需在核酸酶作用下經(jīng)歷幾次剪切產(chǎn)生成熟的幾種rRNA分子。
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