生理學:第二節(jié)　呼吸氣體的交換

肺通氣使肺泡不斷更新，保持了肺泡氣PO₂、PCO₂的相對穩(wěn)定，這是氣體交換得以順利進行的前提。氣體交換包括肺換氣和組織換氣，在這兩處換氣的原理一樣。

一、氣體交換原理

（一)氣體的擴散

氣體分子不停地進行著無定向的運動，其結(jié)果是氣體分子從分壓高處向分壓低處發(fā)生凈轉(zhuǎn)移，這一過程稱為氣體擴散，于是各處氣體分壓趨于相等。機體內(nèi)的氣體交換就是以擴散方式進行的。單位時間內(nèi)氧化擴散的容積為氣體擴散速率（diffusion rate,D)，它受下列因素的影響。

1．氣體的分壓差 在混合氣體中，每種氣體分子運動所產(chǎn)生的壓力為各該氣體的分壓，它不受其它氣體或其分壓存在的影響，在溫度恒定時，每一氣體的分壓只決定于它自身的濃度�；旌蠚獾目倝毫Φ扔诟鳉怏w分壓之和。

氣體分壓可按下式計算：

氣體分壓=總壓力×該氣體的容積百分比

兩個區(qū)域之間的分壓差（△P)是氣體擴散的動力，分壓差大，擴散快。

2．氣體的分子量和溶解度質(zhì)量輕的氣體擴散較快。在相同條件下，各氣體擴散速率和各氣體分子量（MW)的平方根成反比。溶解度（S)是單位分壓下溶解于單位容積的溶液中的氣體的量。一般以1個大氣壓，38℃時，100ml液體中溶解的氣體的ml數(shù)來表示。溶解度與分子量平方根之比（S/***)為擴散系數(shù)（diffusion coefficient)，取決于氣體分子本身的特性。CO₂的擴散系數(shù)是O₂的20倍，主要是因為CO₂在血漿中的溶解度（51.5)約為O₂的（2.14)24倍的緣故，雖然CO₂的分子量（44)略大于O₂的（32)。

3．擴散面積和距離擴散面積越大，所擴散的分子總數(shù)也越大，所以氣體擴散速率與擴散面積（A)成正比。分子擴散的距離越大，擴散經(jīng)全程所需的時間越長，因此，擴散速率與擴散距離(d)成反比。

4．溫度 擴散速率與溫度（T)成正比。在人體，體溫相對恒定，溫度因素可忽略不計。綜上所述，氣體擴散速率與上述諸因素的關系是：

（二)呼吸氣和人體不同部位氣體的分壓

既然氣體交換的動力是分壓差，則有必要首先了解進行氣體交換各有關部位的氣體組成和分壓。

1．呼吸氣和肺泡氣的成分和分壓 人體吸入的氣體是空氣�？諝獾闹饕�成分是O₂、CO₂和N₂，具有生理意義的是O₂、和CO₂�？諝庵懈鳉怏w的容各百分比一般不因地域不同而異，但分壓卻因總大氣壓的變動而改變。高原大氣壓降低，各氣體的分壓也低。吸入的空氣在呼吸道內(nèi)被水蒸氣所飽和，所在呼吸道內(nèi)吸入氣的成分已不同于大氣，因此各成分的分壓也發(fā)生相應的改變。

從肺內(nèi)呼出的氣體為呼出氣，它來自兩部分：無效腔的吸入氣和來肺泡的肺泡氣，是這兩部分氣體混合。

上述各部分氣體的成分和分壓如表5-2所示。

2．血液氣體和組織氣體的分壓（張力)液體中的氣體分壓稱為氣體的張力（P)，其數(shù)值與分壓的相同。表5-3示血液和組織中的PO₂和PCO₂。不同組織的PO₂和PCO₂不同，同一組織的PO₂和PCO₂還受組織活動和水平的影響，表中值僅是安靜狀態(tài)下的大致估計值。

表5-2 海平面各氣體的容積百分比ml%和分壓kPa(mmHg)

N₂在呼吸過程中并無增減，只是因O₂和CO₂百分比的改變，使N₂的百分比發(fā)生相對改變

表5-3 血液和組織中氣體的分壓kPa(mmHg)

二、氣體在肺的交換

（一)交換過程

混合靜脈血流經(jīng)肺毛細血管時，血液PCO₂是5.32kPa(40mmHg)，比肺泡氣的13.83kPa(104mmHg)低，肺泡氣中O2便由于分壓的差向血液擴散，血液的PCO₂便逐漸上升，最后接近肺泡氣的PCO₂。CO₂則向相反的方向擴散，從血液到肺泡，因為混合靜脈血的PCO₂是6.12kPa(46mmHg)，肺泡的PCO₂是5.32kPa(40mmHg)。（圖5-8)。O₂和CO₂的擴散都極為迅速，僅需約0.3s即可達到平衡。通常情況下血液流經(jīng)肺毛細血管的時間約0.7s，所以當血液流經(jīng)肺毛細血管全長約1/3時，已經(jīng)基本上完成交換過程（圖5-9)。可見，通常情況下肺換氣時間綽綽有余。

圖5-8 氣體交換示意圖 數(shù)字為氣體分壓mmHg(1mmHg=0.133kPa)

圖5-9 肺毛細血管血液從肺泡攝取O2（A)和向肺泡排出CO2（B)的過程（(1mmHg=0.133kPa))

（二)影響肺部氣體交換的因素

前面已經(jīng)提到氣體擴散速率受分壓差、擴散面積、擴散距離、溫度和擴散系數(shù)的影響。這里只需具體說明肺的擴散距離和擴散面積以及影響肺部氣體交換的其它因素，即通氣/血流比值的影響。

1．呼吸膜的厚度 在肺部肺泡氣通過呼吸膜（肺泡-毛細血管膜)與血液氣體進行交換。氣體擴散速率與呼吸膜厚度成反比關系，膜越厚，單位時間內(nèi)交換的氣體量就越少。呼吸膜由六層結(jié)構(gòu)組成（圖5-10)；含表面活性物質(zhì)的極薄的液體層、很薄的肺泡上皮細胞層、上皮基底膜、肺泡上皮和毛細血管膜之間很小的間隙、毛細血管的基膜和毛細血管內(nèi)皮細胞層。雖然呼吸膜有六層結(jié)構(gòu)，但卻很薄，總厚度不到1μm，有的部位只有0.2μm，氣體易于擴散通過。此外，因為呼吸膜的面積極大，肺毛細血管總血量不多，只60-140ml，這樣少的血液分布于這樣大的面積，所以血液層很薄。肺毛細血管平均直徑不足8μm，因此，紅細胞膜通常能接觸至毛細血管壁，所以O₂、CO₂不必經(jīng)過大量的血漿層就可到達紅細胞或進入肺泡，擴散距離短，交換速度快。病理情況下，任何使呼吸膜增厚或擴散距離增加的疾病，都會降低擴散速率，減少擴散量，如肺纖維化、肺水腫等，可出現(xiàn)低氧血癥；特別是運動時，由于血流加速，縮短了氣體在肺部的交換時間，這時呼吸膜的厚度和擴散距離的改變顯得更有重要性。

圖5-10 呼吸膜結(jié)構(gòu)示意圖

2．呼吸膜的面積 氣體擴散速率與擴散面積成正比。正常成人肺有3億左右的肺泡，總擴散面積約70m²。安靜狀態(tài)下，呼吸膜的擴散面積約40m²,故有相當大的貯備面積。運動時，因肺毛細血管開放數(shù)量和開放程度的增加，擴散面積也大大增大。肺不張、肺實變、肺氣腫或肺毛細血管關閉和阻塞均使呼吸膜擴散面積減小。

3．通氣/血流比值的影響通氣/血流比值（ventilation/perfusion ratio)是指每分肺通氣量（V_A)和每分肺血流量（Q)之間的比值（V_A/Q)，正常成年人安靜時約為4.2/5=0.84。不難理解，只有適宜的V_A/Q才能實現(xiàn)適宜的氣體交換，這是因為肺部的氣體交換依賴于兩個泵協(xié)調(diào)工作。一個是氣歷史意義，使肺泡通氣，肺泡氣得以不斷更新，提供O₂，排出CO₂；一個是血泵，向肺循環(huán)泵入相應的血流量，及時帶起攝取的O₂，帶來機體產(chǎn)生的CO₂。如果V_A/Q比值增大，這就意味著通氣過剩，血流不足，部分肺泡氣未能與血液氣充分交換，致使肺泡無效腔增大。反之，V_A/Q下降，則意味著通氣不足，血流過剩，部分血液流經(jīng)通氣不良的肺泡，混合靜脈血中的氣體未能得到充分更新，未能成為動脈血就流回了心臟。猶如發(fā)生了動-靜脈短路，只不過是功能性的而不是解剖結(jié)構(gòu)所造成的動-靜脈短路。由此可見，V_A/Q增大，肺泡zxtf.net.cn/kuaiji/無效腔增加；V_A/Q減小，發(fā)生功能性動-靜脈短路。兩者都妨礙了有效的氣體交換，可導致血液缺O(jiān)₂或CO₂潴留，但主要是血液缺O(jiān)₂。這是因為，動、靜脈血液之間O₂分壓差遠遠大于CO₂的，所以動-靜脈短路時，動脈血PO₂下降的程度大于PCO₂升高的程度；CO₂的擴散系數(shù)是O₂的20倍，所以CO₂的擴散較O₂為快，不易潴留；動脈血PO₂下降和PCO₂升高，可以刺激呼吸，增加肺泡通氣量，有助于CO₂的排出，卻幾乎無助于O₂攝取，這是由氧離曲線和CO₂解離曲線的特點所決定的（見第三節(jié))。肺氣腫病人，因許多細支氣管阻塞和肺泡壁的破壞，上述兩種V_A/Q異常都可以存在，致使肺換氣速率受到極大損害，這是造成肺換氣功能異常最常見的一種疾病。

健康成人就整個肺而言V_A/Q是0.84。但是肺內(nèi)肺泡通氣量和肺毛細血管血流量的分布不是很均勻的，因此，各個局部的通氣/血流比值也不相同，用整個肺的V_A/Q就不以反映出來。例如人友直立位時，由于重力等因素的作用，肺尖部的通氣和血流都較肺底的小，不過血流量的減少更為顯著，所以肺尖部的通氣/血流比值增大，產(chǎn)生中度肺泡無效腔，而肺底的比值減小，產(chǎn)生功能性動-靜脈短路（圖5-11)。雖然正常情況下存在著肺泡通氣和血流的不均勻分布，但從總體上說，由于呼吸膜面積遠遠超過氣體交換的實際需要，所以并未明顯影響O₂的攝取和CO₂的排出。

圖5-11 正常人直立時肺通氣和血流量的分布V_A/Q，通氣zxtf.net.cn/rencai//血流比值

（三)肺擴散容量

氣體在0.133kPa(1mmHg)分壓差作用下，每分鐘通過呼吸膜擴散的氣體的ml數(shù)為肺擴散容量（pulmonary diffusion capacyty,D_L)，即：

D_L=V／（P_A-P_C)

V是每分鐘通過呼吸膜的氣體容積（ml/min)，P_A是肺泡氣中該氣體的平均分壓，Pc是肺毛細血管血液內(nèi)該氣體的平均分壓。肺擴散容量是測定呼吸氣通過呼吸膜的能力的一種指標。正常人安靜時氧的肺擴散容量平均約為20ml/min·0.133kPa，CO₂的為O₂的20倍。運動時D_L增加，是因為參與氣體交換的肺泡膜面積和肺毛細血管血流量增加以及通氣、血流的不均分布得到改善所致，D_L可因有效擴散面積減小擴散距離增加而降低。

三、氣體在組織的交換

氣體在組織的交換機制、影響因素與肺泡處相似，所不同者是交換發(fā)生于液相（血液、組織液、細胞內(nèi)液)之間，而且擴散膜兩側(cè)的O₂和CO₂的分壓差隨細胞內(nèi)氧化代謝的強度和組織血流量而異血流量不變時，代謝強、耗O₂多，則組織液CO₂低，PCO₂高；代謝率不變時，血流量大，則PO₂高，PCO₂低。

在組織處，由于細胞有氧代謝，O₂被利用并產(chǎn)生CO_2，所以PO₂可低至3.99kPa（30mmHg)以下，PCO₂可高達6.65kPa（30mmHg)以上.動脈血流經(jīng)組織毛細血管時,便順分壓差由血液向細胞擴散,CO₂則由細胞內(nèi)血液擴散(圖5-8),動脈血因失去O₂和得到CO₂而變成靜脈血。