現(xiàn)代豬育種技術(shù)
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摘要：隨著遺傳學(xué)理論的發(fā)展，豬的選種由表型選擇發(fā)展到育種值選擇，再到基因型選擇（即標(biāo)記輔助選擇和基因診斷盒)，計(jì)算機(jī)及網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的飛速發(fā)展和應(yīng)用，使得性能測(cè)定的形式也發(fā)生著巨大的變化。豬育種技術(shù)的進(jìn)步直接導(dǎo)致了選種準(zhǔn)確性和育種效率的提高�？梢哉f(shuō)，現(xiàn)代豬的育種已經(jīng)不再是某一單項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用，而是遺傳學(xué)理論、計(jì)算機(jī)技術(shù)、系統(tǒng)工程和育種學(xué)家實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的一個(gè)集合。其中，“超級(jí)豬”生產(chǎn)計(jì)劃的提出與實(shí)施便是現(xiàn)代豬育種技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)的一個(gè)示例�！ ￡P(guān)鍵詞：畜牧學(xué)；育種；綜述；性能測(cè)定；基因診斷盒；超級(jí)豬 中國(guó)分類(lèi)號(hào)：S828.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0258－7033（2003)01－0041－02 1 豬主要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇 1．l內(nèi)用性狀 1．1．1 生長(zhǎng)與食欲：生長(zhǎng)速度是豬育種中的重要性狀。由于日增重遺傳力高，且容易度量，因此個(gè)體選擇的效果較好。同時(shí)由于日增重與耗料比之間有較高的負(fù)遺傳相關(guān)，選擇日增重可使兩者都受益。一些研究表明，豬的食欲對(duì)生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率都有一定影響。食欲的下降可能會(huì)限制日增重和飼料轉(zhuǎn)化率的長(zhǎng)期選擇進(jìn)展，低食欲還會(huì)使哺乳母豬不能獲得足夠的能量而影響泌乳。因此在豬的育種實(shí)踐中，食欲也是一個(gè)應(yīng)該予以考慮的性狀�！ �1．1．2 瘦肉：用瘦肉率或瘦肉量表示。雖然瘦肉率是一個(gè)高遺傳力性狀，但因其在活體無(wú)法直接度量，因此一般是通過(guò)選擇那些在活體易于度量而又與瘦肉率有較高遺傳相關(guān)的性狀（如活體背膘)來(lái)進(jìn)行間接選擇，或者是根據(jù)同胞等親屬的成績(jī)來(lái)進(jìn)行選擇。 1．1．3 脂肪：豬的脂肪包括皮下脂肪、腹內(nèi)脂肪、肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪，不同部位的脂肪，其脂肪酸的類(lèi)型有所不同。對(duì)脂肪的選擇目標(biāo)是，降低皮下脂肪和腹內(nèi)脂肪，保持適量的肌間和肌內(nèi)脂肪以保持良好的肉質(zhì)�！ �1．1．4 肉質(zhì)與風(fēng)味：豬的肉質(zhì)包括pH值、肉色、系水力、嫩度、大
理石紋、肌內(nèi)脂肪含量等多項(xiàng)指標(biāo)，遺傳力一般為低到中等水平。肉的風(fēng)味也是人們一直關(guān)心的問(wèn)題，盡管?chē)?guó)內(nèi)外有不少報(bào)道認(rèn)為風(fēng)味與某些化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，但關(guān)于風(fēng)味的物質(zhì)基礎(chǔ)仍然沒(méi)有明確的定論。對(duì)肉質(zhì)的評(píng)定可分為客觀評(píng)定和主觀評(píng)定兩類(lèi)，前者如肉的理化特性和生物學(xué)指標(biāo)，后者如對(duì)肉的風(fēng)味進(jìn)行品嘗或評(píng)分。肉質(zhì)性狀改進(jìn)的難點(diǎn)是目前還沒(méi)有把評(píng)定的結(jié)果作為選種的依據(jù)。 1．2 繁殖性狀 1．2．l 產(chǎn)仔數(shù)：豬的產(chǎn)仔數(shù)包括總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)兩個(gè)性狀，是一個(gè)受排卵數(shù)、受胎率和胚胎成活率等多種因素影響的復(fù)合性狀。由于產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力低，容易受母體效應(yīng)及其他環(huán)境因素的影響，因而選擇提高的效果差�！ �1．2．2 母性：母豬的母性對(duì)于哺乳仔豬的成活是相當(dāng)重要的，一般用哺育仔豬的育成率來(lái)表示，主要決定于母豬的泌乳力和母豬護(hù)仔性。在對(duì)母豬的繁殖性能進(jìn)行選擇時(shí)，母性也是一個(gè)需要考慮的性狀�！ �1．3 外形 1．3．1 體長(zhǎng)：體長(zhǎng)對(duì)豬的胴體長(zhǎng)度和產(chǎn)肉量都有一定的影響，產(chǎn)肉力高的豬往往具有較大的體長(zhǎng)，豬體長(zhǎng)的遺傳力較高，因此參考體長(zhǎng)進(jìn)行選種，會(huì)取得較好的效果。 1．3．2 肢蹄：肢蹄結(jié)實(shí)度是體質(zhì)的一部分，是指豬四個(gè)肢蹄的生長(zhǎng)發(fā)育與整個(gè)機(jī)體相協(xié)調(diào)的程度。肢蹄缺陷或肢蹄病會(huì)給養(yǎng)豬業(yè)造成很大的經(jīng)濟(jì)損失，肢蹄病不僅會(huì)影響繁殖公、母豬的繁殖性能，也會(huì)影響商品豬的生長(zhǎng)速度和產(chǎn)品等級(jí)�！ �1．3．3 腿臀：由于腿和臀是肢體中產(chǎn)瘦肉最多的部位，因此腿臀比例在評(píng)定胴體時(shí)具有重要的意義。對(duì)腿臀比例進(jìn)行適當(dāng)?shù)倪x擇，對(duì)提高豬的產(chǎn)肉力具有積極的意義。 1．3．4 毛色、頭形、耳形：豬的毛色、頭形和耳形是品種特征的重要標(biāo)志，均具有很強(qiáng)的遺傳性，盡管其與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系不大，但一直都受到人們的關(guān)注�！ �2 性能測(cè)定 2．1 測(cè)定的記錄依據(jù) 2.1．1 不同親屬記錄：性能測(cè)定的記錄可以來(lái)源于后裔、同胞和本身。依據(jù)后裔記錄進(jìn)行選種是最準(zhǔn)確的，因?yàn)檫x種就是為了獲得更優(yōu)秀的后代，但由于后裔測(cè)定會(huì)使世代間隔延長(zhǎng)，而且測(cè)定的能力有限，因而也就影響性狀的年遺傳改進(jìn)量。豬的許多肉用性狀都是中、高遺傳力性狀，依據(jù)同胞或本身的成績(jī)選擇就能獲得理想的效果�！ �2．1．2 多種親屬記錄的結(jié)合：與利用單個(gè)親屬信息相比，同時(shí)利用多種親屬的記錄會(huì)提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性。BLUP育種值估計(jì)方法正是由于它可以充分利用各種親屬的信息，能消除由于環(huán)境和選配等造成的偏差，能考慮不同群體不同世代的遺傳差異，因而可以提高選種的準(zhǔn)確性。 2．1.3 多個(gè)性狀記錄的綜合：在豬的BLUP育種值估計(jì)模型中，可以包含多個(gè)性狀，這就是多性狀BLUP方法，但包含的性狀不宜太多，一般以2～3個(gè)性狀為宜。 2.2 測(cè)定方式 早期的種豬測(cè)定方式大致可分為本場(chǎng)測(cè)定和測(cè)定站測(cè)定兩大類(lèi)，隨著計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的不斷發(fā)展，還產(chǎn)生了一種新的測(cè)定方式，即網(wǎng)上測(cè)定（on－net test)。本場(chǎng)測(cè)定完全是在本豬場(chǎng)進(jìn)行的，而測(cè)定站測(cè)定則是將被測(cè)豬只集中在一個(gè)相對(duì)一致的環(huán)境（測(cè)定站)下進(jìn)行的。由于各場(chǎng)的飼養(yǎng)管理和測(cè)定條件不同，本場(chǎng)測(cè)定的結(jié)果在不同場(chǎng)之間無(wú)法進(jìn)行直接比較。測(cè)定站測(cè)定雖然克服了本場(chǎng)測(cè)定的上述缺點(diǎn)，但又容易造成疫病的傳播和擴(kuò)散，使得測(cè)定結(jié)果性能優(yōu)秀的種豬無(wú)法返回本場(chǎng)使用。將本場(chǎng)測(cè)定與計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)結(jié)合起來(lái)，既可發(fā)揮本場(chǎng)測(cè)定的優(yōu)點(diǎn)，又可充分利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)，使得種豬的測(cè)定在本場(chǎng)內(nèi)就能完成。具體做法大致為：將各場(chǎng)測(cè)定的性能記錄及時(shí)地通過(guò)計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)傳人中心數(shù)據(jù)庫(kù)，如果各場(chǎng)種豬間已經(jīng)建立了一定的遺傳聯(lián)系，借助相應(yīng)的育種值估計(jì)軟件就能很快地對(duì)各場(chǎng)測(cè)定豬只的育種值進(jìn)行估計(jì)，并進(jìn)行不同場(chǎng)間的比較。由于網(wǎng)上測(cè)定方便快捷、準(zhǔn)確性高，不會(huì)傳播和擴(kuò)散疾病，因此對(duì)于開(kāi)展種豬的統(tǒng)一遺傳評(píng)定以進(jìn)行聯(lián)合育種具有重要的意義�！ �3 豬育種技術(shù)的發(fā)展 現(xiàn)代動(dòng)物育種技術(shù)都是建立在遺傳學(xué)理論基礎(chǔ)之上的。與動(dòng)物育種有關(guān)的遺傳學(xué)理論大致經(jīng)歷了孟德?tīng)栠z傳學(xué)→群體遺傳學(xué)→數(shù)量遺傳學(xué)→分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展歷程，即四代遺傳學(xué)。伴隨著遺傳學(xué)理論的發(fā)展，豬的育種技術(shù)的發(fā)展也經(jīng)歷了表型值選擇→育種值選擇→基因型選擇的過(guò)程�！ �3．1 表型值選擇顧名思義，表型值選擇就是依據(jù)性狀表型值的高低進(jìn)行選擇，這是畜禽育種早期的選種方法。雖然依據(jù)表型值進(jìn)行選種也能獲得一定的進(jìn)展，但其進(jìn)展的速度是緩慢的，效果也是不穩(wěn)定的�！ �3．2 育種值選擇隨著數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展，育種學(xué)家們可以借助一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法將性狀的表型值進(jìn)行剖分，并從中估計(jì)出可以真實(shí)遺傳的部分，即育種值，使畜禽育種由表型值選擇發(fā)展為育種值選擇，從而提高了選種的準(zhǔn)確性和效率。尤其是動(dòng)物模型BLUP方法的應(yīng)用，使得有種值的估計(jì)可以充分利用不同親屬的信息，在對(duì)場(chǎng)、年度及其他環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行估計(jì)的同時(shí)，預(yù)測(cè)出個(gè)體的育種值，從而指導(dǎo)科學(xué)、準(zhǔn)確地選種�！ �3．3 標(biāo)記輔助選擇隨著分子生物學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)的發(fā)展，對(duì)分子遺傳標(biāo)記、QTL圖譜分析的研究正不斷深入。目前，畜禽遺傳圖譜的構(gòu)建已取得了較大的進(jìn)展，使得利用一個(gè)或一群標(biāo)記以區(qū)分不同個(gè)體QTL的有利基因型正在逐步成為現(xiàn)實(shí)。標(biāo)記輔助選擇就是用DNA水平的選擇來(lái)補(bǔ)充以表型值或育種值為基礎(chǔ)的選擇。由于它不受環(huán)境的影響，且無(wú)性別的限制，因而允許進(jìn)行早期選種，可縮短世代間隔，提高選擇強(qiáng)度，從而提高選種的效率和選種的準(zhǔn)確性。盡管目前有關(guān)動(dòng)物標(biāo)記輔助選擇的工作總體上仍處于實(shí)驗(yàn)研究階段，但還是有了一些初步的應(yīng)用。隨著各項(xiàng)研究的不斷深入，標(biāo)記輔助選擇必將在豬的育種改良中發(fā)揮出其應(yīng)有的作用�！ �3．4 基因診斷盒 從廣義角度上講，基因診斷盒技術(shù)也是標(biāo)記輔助選擇的一部分�；蛟\斷盒的應(yīng)用可以說(shuō)是當(dāng)前豬標(biāo)記輔助選擇最成功的例子。如利用高溫應(yīng)激綜合癥（MHS)基因診斷盒檢測(cè)豬的高溫應(yīng)激綜合癥，利用
雌激素受體（ESR)基因診斷盒固定豬的高產(chǎn)仔數(shù)基因等。目前這些基因診斷盒都已逐步應(yīng)用于豬的選育計(jì)劃中，這些新技術(shù)的應(yīng)用將極大地提高豬遺傳改良的效果�！ �4 “超級(jí)豬”計(jì)劃 4．1 英國(guó)“超級(jí)豬”計(jì)劃英國(guó)學(xué)者Webb（1990)曾提出一個(gè)利用胚胎工程技術(shù)生產(chǎn)“超級(jí)豬”的計(jì)劃，該計(jì)劃的目標(biāo)是：（1)每年每頭母豬提供32頭商品豬；（2)100天達(dá)到100kg活重；（3)胴體瘦肉率達(dá)65％。在達(dá)到上述三項(xiàng)指標(biāo)后，每頭母豬年產(chǎn)瘦肉量可達(dá)1400kg�！ �4.2 中國(guó)“超級(jí)豬”計(jì)劃 中國(guó)“超級(jí)豬”計(jì)劃需分三個(gè)階段共8～10年的時(shí)間完成，各階段的具體生產(chǎn)性能目標(biāo)見(jiàn)表1。為實(shí)現(xiàn)“超級(jí)豬”的各項(xiàng)性能指標(biāo)，建議采取如下的技術(shù)措施：（1)利用豬高產(chǎn)仔數(shù)優(yōu)良基因診斷盒將高產(chǎn)仔數(shù)基因固定在“中國(guó)超級(jí)豬”品種中；（2)利用豬早期增重優(yōu)良基因的DNA標(biāo)記提高“中國(guó)超級(jí)豬”父系的日增重和飼料利用率；（3)利用豬雙肌基因的DNA標(biāo)記和“肥胖”基因的DNA標(biāo)記增加“中國(guó)超級(jí)豬”的瘦肉率；（4)利用豬高溫應(yīng)激綜合癥（MHS)基因診斷盒將“中國(guó)超級(jí)豬”的高溫應(yīng)激綜合癥基因加以控制；（5)利用豬基因組掃描技術(shù)（genomic scanning)預(yù)測(cè)最佳的雜種優(yōu)勢(shì)，選擇“中國(guó)超級(jí)豬”的最優(yōu)配套組合；（6)對(duì)“中國(guó)超級(jí)豬”的營(yíng)養(yǎng)需要進(jìn)行分析，并研制“中國(guó)超級(jí)豬”飼料配方；（7)建立“中國(guó)超級(jí)豬’的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和生產(chǎn)推廣體系。 綜上所述，豬的育種和其他畜禽育種一樣從最初的表型選種開(kāi)始，經(jīng)歷了育種值選種，如今又發(fā)展到基因型選種，隨著有種方法和技術(shù)的改進(jìn)，選種的準(zhǔn)確性和育種效率也在不斷提高�，F(xiàn)代豬的育種已經(jīng)不是某一單一技術(shù)的應(yīng)用，而是遺傳學(xué)理論、計(jì)算機(jī)技術(shù)、系統(tǒng)工程和育種學(xué)家實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的一個(gè)集合。
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