豬育種技術(shù)的發(fā)展與展望
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數(shù)量遺傳學(xué)理論在過去的動(dòng)物育種實(shí)踐中起到了非常重要的作用。生物技術(shù)的應(yīng)用,特別是精液的冷凍保存技術(shù)和體外受精技術(shù),大大提高了畜群的整體遺傳水平和育種效益。分子遺傳學(xué)的發(fā)展使得通過標(biāo)記輔助選擇(MAS) 直接對(duì)基因型進(jìn)行選擇成為可能,動(dòng)物分子育種正逐步成為21 世紀(jì)動(dòng)物育種的主要方法之一。生物信息學(xué)與動(dòng)物遺傳育種的結(jié)合,極大地推動(dòng)了分子育種的發(fā)展,成為現(xiàn)代育種不可或缺的部分,尤其是在目前的高通量測序技術(shù)中發(fā)揮了舉足輕重的重要作用。此外,一些先進(jìn)的檢測技術(shù)也加快了豬育種工作的進(jìn)程。 1 數(shù)量遺傳學(xué)與豬育種 數(shù)量遺傳學(xué)是遺傳學(xué)原理與統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相結(jié)合,研究群體數(shù)量性狀的一門科學(xué),在動(dòng)物育種實(shí)踐中起著主導(dǎo)作用。數(shù)量遺傳學(xué)原理應(yīng)用于育種實(shí)踐,是在選擇時(shí)通過提高群體中有利基因的頻率,降低不利或有害基因的頻率,進(jìn)而使群體的生產(chǎn)性能得到大幅度提高。它通過提高遺傳參數(shù)和育種值估計(jì)準(zhǔn)確性來提高畜禽整體生產(chǎn)性能。數(shù)量遺傳學(xué)包括3 大核心:重復(fù)率、遺傳力和遺傳相關(guān)。借助遺傳參數(shù)可以從表型值估計(jì)推斷育種值,從而定量化地做出育種決策! ⊥ㄟ^數(shù)量遺傳學(xué)的方法與理論開展豬的育種工作,主要包括兩個(gè)部分的內(nèi)容:一是豬的遺傳參數(shù)估計(jì),二是豬的遺傳評(píng)定! 慕y(tǒng)計(jì)學(xué)上講,遺傳參數(shù)的估計(jì)可歸結(jié)為方差或協(xié)方差組分估計(jì)。目前,隨著統(tǒng)計(jì)算法的不斷更新,遺傳參數(shù)的估計(jì)變得越來越準(zhǔn)確。 遺傳評(píng)定即評(píng)估畜禽種用價(jià)值的高低,是畜禽育種工作的中心任務(wù)。畜禽種用價(jià)值的高低是用育種值來衡量的。用于育種值估計(jì)的方法概括起來主要有:選擇指數(shù)法、群體比較法和混合線性模型法。其中混合線性模型法既可以估計(jì)模型的固定效應(yīng),得到其最佳線性無偏估計(jì)值,又能預(yù)測隨機(jī)的遺傳效應(yīng),得到最佳線性無偏預(yù)測值,因此,估計(jì)的育種值準(zhǔn)確性大大提高! 2 現(xiàn)代動(dòng)物育種新技術(shù)與豬育種 現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展,給動(dòng)物育種帶來了新的活力。通過各種現(xiàn)代生物技術(shù)的綜合應(yīng)用,結(jié)合傳統(tǒng)的育種方法,可大大加快育種進(jìn)展! 2.1 繁殖新技術(shù)與豬育種 2.1.1 精液的冷凍保存技術(shù) 精液冷凍保存技術(shù),可以使不同國家、地區(qū)的優(yōu)良種公豬的精液便于交流,能將精子存活時(shí)間延長至多年,而且通過人工授精技術(shù)能大幅度提高優(yōu)良種公豬的利用率,使優(yōu)良種公豬獲得大量的后代,從而擴(kuò)大其在畜群遺傳改良中的作用。此外,利用精液長期冷凍保存技術(shù),可以更經(jīng)濟(jì)可靠地實(shí)現(xiàn)家畜遺傳資源的保存( 保種)。而胚胎的冷凍保存和胚胎移植在豬上使用得較少! 2.1.2 人工授精技術(shù) 人工授精技術(shù)與精液的冷凍保存技術(shù)是相互配合的。運(yùn)用體外授精
器械將冷凍保存的精液輸入適配母豬的生殖道內(nèi),可以做到大規(guī)模統(tǒng)一時(shí)間的集體配種,而且可以做到精液的公豬來源清楚可控,方便集約化種豬場實(shí)施育種工作! 2.2 分子技術(shù)與豬育種 2.2.1 分子遺傳標(biāo)記技術(shù) 2.2.1.1 基因定位和構(gòu)建基因圖譜 動(dòng)物基因定位是基因組育種的基石。基因定位的目的是為了研究有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的基因。前提是構(gòu)建能覆蓋整個(gè)基因組的高分辨完整基因圖譜。包括遺傳圖譜和物理圖譜,進(jìn)而弄清基因組全部核甘酸順序。遺傳圖譜表明了種系細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)基因座位之間發(fā)生重組的效率。從而標(biāo)記出基因間的距離和連鎖情況。物理圖譜則表明了基因座位在染色體上的具體位置;蚨ㄎ坏姆椒壳耙约蚁捣治觥Ⅲw細(xì)胞雜交和原位雜交為主! 2.2.1.2 數(shù)量性狀主效基因分析 畜禽中絕大多數(shù)有經(jīng)濟(jì)意義的性狀都是受多基因控制并呈現(xiàn)連續(xù)分布的數(shù)量性狀,蘊(yùn)藏于基因組DNA 中豐富的遺傳標(biāo)記可以將標(biāo)記位點(diǎn)和數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)相聯(lián)系。數(shù)量性狀主效基因的分析方法有2 種,一是連鎖分析,即利用多DNA 標(biāo)記對(duì)參考分離群個(gè)體作連鎖分析定位;二是候選基因鑒定,即根據(jù)生理生化理論鑒別某種功能基因?qū)δ硵?shù)量性狀的遺傳效應(yīng),篩選出對(duì)該數(shù)量性狀有影響的基因和分子標(biāo)記,并估計(jì)其效應(yīng)值。 2.2.1.3 標(biāo)記輔助選擇(MAS) 與眾多的生長性狀相比,豬中已定位的QTL 非常有限,短期內(nèi)無法了解控制性狀的機(jī)理,通過與QTL 連鎖的DNA 標(biāo)記評(píng)估個(gè)體的生產(chǎn)潛力是大多數(shù)情況下的育種模式,稱為標(biāo)記輔助選擇。MAS 不僅可在生命的早期開始,不必再等待生產(chǎn)性狀完全表現(xiàn),而且突破了限制性狀從單性別選擇的局限,對(duì)于破壞性試驗(yàn)選擇的性狀,如屠體、抗體性狀也不必做昂貴的屠宰和疾病應(yīng)激試驗(yàn)。因此縮短了世代間隔,提高了選擇強(qiáng)度,增加了選擇的準(zhǔn)確性。 2.2.1.4 雜交優(yōu)勢(shì)預(yù)測 一般而言,雜交優(yōu)勢(shì)與親本品系間的遺傳距離在多數(shù)情況下呈正相關(guān),用 DNA 分子標(biāo)記測定個(gè)體及親本品系間的遺傳距離,能輔助選擇品系及個(gè)體間的雜交優(yōu)勢(shì)。部分研究已對(duì)此予以證實(shí)。劉榮宗等利用20 個(gè)RAPD(隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA)標(biāo)記測定豬的 4 個(gè)組合親本間遺傳距離,檢測結(jié)果與以往的研究結(jié)果一致,反映了各親本組合的真實(shí)遺傳關(guān)系。但也有研究表明,一些親緣關(guān)系遠(yuǎn)的組合中遺傳與雜交優(yōu)勢(shì)的座位在不同組合存在差異,其程度與雜交優(yōu)勢(shì)有關(guān)基因的連鎖關(guān)系在不同基因組合中的表現(xiàn)亦不盡相同。因此尚需研究大量的雜交組合,以了解其表現(xiàn)機(jī)理,才能有效用于育種實(shí)踐! 2.2.2 DNA 甲基化 在以往的眾多研究中可以得知DNA 甲基化對(duì)基因的表達(dá)具有重要的調(diào)控作用。近幾年來隨著對(duì)于DNA 甲基化研究技術(shù)的不斷發(fā)展,人們對(duì)于DNA 甲基化的研究取得了突飛猛進(jìn)的進(jìn)展。但是從目前的研究現(xiàn)狀來看DNA 甲基化研究集中于醫(yī)學(xué)領(lǐng)域尤其是與人類相關(guān)的各種疾病。在中國的期刊網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫中約有99% 的DNA 甲基化來自
腫瘤疾病的研究并且多集中在對(duì)于某一個(gè)基因的DNA 甲基化研究上,而來自基因組水平的研究資料很少。因此從全基因組水平深入研究DNA 甲基化在畜禽生命活動(dòng)中的作用具有重要的生物學(xué)意義。 Yang等使用熒光標(biāo)記的甲基敏感擴(kuò)增片段多態(tài)性方法(F-MSAP 方法)對(duì)萊蕪豬不同組織及不同品種豬肌肉組織甲基化程度進(jìn)行檢驗(yàn),并且通過對(duì)不同品種肌肉組織和甲基化程度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢測分析來看在各個(gè)品種間的甲基化程度差異顯著。通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)各品種肌肉組織 DNA 甲基化程度與各品種肌間脂肪含量間不具有相關(guān)性。雖然現(xiàn)在沒有相關(guān)研究證實(shí)DNA 甲基化與動(dòng)物的各種生產(chǎn)性狀、屠宰性狀有密切聯(lián)系,但通過已知的信息可以推斷出DNA 甲基化可能與動(dòng)物的遺傳育種息息相關(guān),尤其是雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。在植物中已經(jīng)通過對(duì)玉米雜交種及其親本DNA 甲基化比例的研究發(fā)現(xiàn)基因組表達(dá)活性與DNA 甲基化存在顯著負(fù)相關(guān)。由此認(rèn)為雜交種DNA 甲基化程度降低可能與雜種優(yōu)勢(shì)形成有關(guān)。現(xiàn)在已經(jīng)開始有研究將DNA 甲基化與動(dòng)物的各種生長及屠宰性狀之間進(jìn)行相關(guān)性分析,只是尚未得出具體的結(jié)論且現(xiàn)有的研究成果尚不足以闡明DNA 甲基化與雜種優(yōu)勢(shì)的具體關(guān)系。親子代間甲基化各種差異類型與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的相關(guān)研究! 2.2.3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)與豬育種 轉(zhuǎn)基因育種是指通過轉(zhuǎn)基因的方法,將外源的基因(包括種內(nèi)和種間)整合到豬的基因組中或者將豬自身的基因敲除或沉默,借此來定向改變豬的性狀,以轉(zhuǎn)基因材料進(jìn)行的育種。轉(zhuǎn)基因技術(shù)作為育種技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于:不但可以打破物種界限導(dǎo)入其他物種的優(yōu)良基因,也可以通過對(duì)物種內(nèi)現(xiàn)有基因組的“精細(xì)手術(shù)”,獲得依靠自然選擇與人工選擇無法獲得的新基因組合。目前,轉(zhuǎn)基因技術(shù)主要用作生物工程手段,作為分子育種技術(shù)尚處于探索階段。但隨著國家轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)的實(shí)施,轉(zhuǎn)基因技術(shù)將會(huì)成為家畜分子育種的重要內(nèi)容。轉(zhuǎn)基因技術(shù)已成功運(yùn)用于豬,獲得了一些轉(zhuǎn)基因豬。1985 年,Hammer 等通過顯微注射的方法,將由小鼠MT-1啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)的人
生長激素基因(HGH)注射到豬、羊和
兔卵細(xì)胞的原核中,該融合基因成功地整合到了豬和兔的基因組上并能正常表達(dá)! ∥覈霓D(zhuǎn)基因豬也已取得了重要成果:1989 年,中國農(nóng)業(yè)大學(xué)陳永福與湖北省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所合作,將豬生長激素基因(GH)轉(zhuǎn)入湖北白豬中,顯著提高了生長速度與飼料利用率;湖北省畜牧所與中國農(nóng)科院蘭州獸醫(yī)所合作,將抗豬瘟病毒(HCV)基因?qū)胴i中,獲得了抗豬瘟的轉(zhuǎn)基因豬;2000 年,鄭新民、魏慶信等用顯微注射的方法,生產(chǎn)出來能夠合成人血清蛋白(HAS)的轉(zhuǎn)基因豬;2006 年底,東北農(nóng)業(yè)大學(xué)劉忠華教授帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)研制出中國首只轉(zhuǎn)基因“熒光豬”;2008 年,中國農(nóng)科院北京畜牧獸醫(yī)研究所李奎教授等人,繼美國之后培育出了轉(zhuǎn)FAT-1 基因的保健豬。這些轉(zhuǎn)基因材料一旦經(jīng)過生物安全評(píng)價(jià)就可以作為育種素材進(jìn)行新品種的培育。目前,我國轉(zhuǎn)基因生物新品種重大專項(xiàng)的啟動(dòng)將進(jìn)一步推動(dòng)轉(zhuǎn)基因豬的研究進(jìn)程。 2.3 生物信息學(xué)與豬育種 2.3.1 建立與豬良種繁育相關(guān)的基因組數(shù)據(jù)庫 可根據(jù)不同物種間的進(jìn)化距離和功能基因的同源性,比較容易地找到與豬經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的基因,在此基礎(chǔ)上利用相關(guān)的DNA 標(biāo)記,開展分子育種,從而加快育種的進(jìn)程和速度,按照人們的愿望加以改造。由于豬的經(jīng)濟(jì)性狀大多都是由微效多基因控制的,在此基礎(chǔ)上又存在著主效基因,所以,我們可以利用序列的對(duì)比和同源分析,在已有的生物數(shù)據(jù)庫中尋找與豬經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的主效基因的同源序列區(qū)和同源基因,并對(duì)其進(jìn)行定位,從而建立起與豬良種繁育相關(guān)的基因組數(shù)據(jù)庫,并以此來改良豬品種。另外,在非編碼區(qū)域,可在各個(gè)基因片段序列的基礎(chǔ)上,結(jié)合分子遺傳標(biāo)記,對(duì)主效基因各個(gè)基因片段基因型的差異、等位基因從親代傳遞到子代的具體途徑和未知信息進(jìn)行早期檢測,從而準(zhǔn)確地鑒定出個(gè)體間的基因差異可從個(gè)體表型、形成原因進(jìn)行細(xì)分,可更有效地分析遺傳模型,提高豬遺傳評(píng)定的準(zhǔn)確性及效率。 2.3.2 豬功能組的研究 隨著各種畜禽的基因組測序的進(jìn)行,大量相關(guān)的序列數(shù)據(jù)將會(huì)呈現(xiàn)出來,根據(jù)“序列一結(jié)構(gòu)一功能”的決定順序,且在基因組的研究方案中多序列的分析使探究功能的過程有了質(zhì)的飛躍,所以可對(duì)豬基因組序列進(jìn)行同源識(shí)別、序列聯(lián)配、特征片段檢測、建立數(shù)據(jù)模型、功能位點(diǎn)確定及預(yù)測其可能的結(jié)構(gòu)等方法來揭示對(duì)應(yīng)的功能。目前,已在核酸層次上運(yùn)用DNA 芯片技術(shù)和在蛋白質(zhì)層次上運(yùn)用二維凝膠電泳及測序質(zhì)譜技術(shù)來進(jìn)行大規(guī);蚬δ鼙磉_(dá)圖譜的建立和分析,從而完善豬功能組的研究。 2.3.3 進(jìn)一步認(rèn)識(shí)調(diào)節(jié)豬生長發(fā)育的各種機(jī)制和途徑 由于在不同組織中表達(dá)基因的數(shù)目差別是很大的,且同一組織在不同的個(gè)體生長發(fā)育階段表達(dá)基因的種類、數(shù)量也是不同的。基因與基因之間、基因與蛋白質(zhì)之間是一個(gè)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)組成部分。在不同的生長、發(fā)育、分化、疾病等狀態(tài)中,不同的組織器官內(nèi),基因間存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系,構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的時(shí)空網(wǎng)絡(luò)?赏ㄟ^基因組圖譜的分析、同源比較、分子建;蚶肈NA 微芯片技術(shù)對(duì)畜禽生長發(fā)育的不同階段、不同生理狀態(tài)下有不同表達(dá)的基因進(jìn)行研究,另外,還可從基因組DNA 測序數(shù)據(jù)中確定編碼區(qū),從而進(jìn)一步揭示調(diào)節(jié)豬生長發(fā)育的各種調(diào)控機(jī)制和作用途徑! 2.3.4 比較基因組學(xué)的應(yīng)用 因?yàn)镈NA 序列上的差異反映了物種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近程度,所以完整基因組間的比較研究可在豬的性狀選擇、篩選雜交組合以及預(yù)測雜種優(yōu)勢(shì)等方面得到應(yīng)用。另外,通過比較不同物種基因中DNA 或
氨基酸序列的異同可以研究豬的分子進(jìn)化,同時(shí)也可對(duì)處于不同進(jìn)化階段動(dòng)物物種的基因組結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行比較分析,從而弄清豬基因的起源和進(jìn)化、結(jié)構(gòu)和功能的演變,發(fā)現(xiàn)其間的親緣關(guān)系,為豬育種提供科學(xué)的參考依據(jù)! 2.3.5 建立豬的種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫 保種的實(shí)質(zhì)是保存現(xiàn)有的畜禽資源的基因庫,它的主要任務(wù)是要穩(wěn)定種群的基因頻率。由于保種是保存一個(gè)品種的完整的基因組,所以可利用生物信息學(xué)的方式進(jìn)行豬各個(gè)種群基因組的檢測、發(fā)掘新的特色基因和建立特色基因文庫,在宏觀上可建立地理信息系統(tǒng),而在具體方式上可考慮建立豬種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫,進(jìn)一步使保種科學(xué)化與合理化,為豬的育種工作提供更多的遺傳素材! 2.4 超聲波技術(shù)與豬育種 測量技術(shù)在豬育種中的作用眾所周知,其方法的改進(jìn)和技術(shù)的發(fā)展往往能推動(dòng)豬育種的快速發(fā)展。最著名的例子是20 世紀(jì)60 年代豬屠宰后測量背膘厚度的辦法被活體超聲波掃描取代,使活體間接選擇瘦肉率成為可能,從而帶來了巨大的遺傳進(jìn)展和經(jīng)濟(jì)效益。幾十年來, 超聲波技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用使得豬的育種工作發(fā)生了巨大的變化,取得了驚人的成績。目前許多國家都開始將超聲波的活體測量結(jié)果作為判斷依據(jù),運(yùn)用于豬胴體性狀和某些肉質(zhì)性狀的遺傳改良! 2.4.1 超聲波在豬育種中的應(yīng)用 超聲波設(shè)備最初應(yīng)用于人類醫(yī)學(xué)領(lǐng)域,主要分為A 型機(jī)和 B 型機(jī)。Wild首次作了超聲應(yīng)用的相關(guān)報(bào)道,認(rèn)為超聲技術(shù)具有無損、刺激性小的特點(diǎn)可用于活體動(dòng)物肌肉和脂肪組織的定量研究。隨后在1956—1957 年間,超聲儀便已用于測量牛和豬活體的皮下脂肪。目前,豬的育種中A 型機(jī)一般用來估計(jì)給出的解剖部位的脂肪和肌肉厚度,由于它能降低豬在測定時(shí)的應(yīng)激,從而取代了手術(shù)式探尺的測定,但在較深的組織的測定上有其不足。B 型機(jī)可以測定不同密度的各種特異性組織,現(xiàn)在用來估計(jì)背膘厚度、背最長肌的肌肉厚度、肌肉面積和肌肉周長等。由于它能非常精確地實(shí)時(shí)給出動(dòng)物組織圖像,稱實(shí)時(shí)超聲,實(shí)時(shí)超聲波技術(shù)為傳統(tǒng)豬的選育工作提供了一種新的方法,它允許在豬活體上進(jìn)行無損測定,而且花費(fèi)較小。目前其測量精度可達(dá)到(±) 1.5 mm,所需時(shí)間僅為1 ~ 2 s,F(xiàn)在常用來進(jìn)行豬活體的背膘厚、眼肌深度、眼肌面積的測定! 2.4.2 超聲用于豬活體膘厚和眼肌面積的測定 測定活體膘厚和眼肌面積,在豬育種工作中是很重要的,在豬的遺傳育種和性能鑒定上作為2 項(xiàng)重要的指標(biāo)參數(shù)而深受重視。超聲技術(shù)測定豬活體的背膘厚度和眼肌厚度或面積已廣泛應(yīng)用于遺傳改良。Wilson 和Gresham 等利用B 超測定豬活體的背膘厚,取得了很好的效果! 2.4.3 超聲用于豬活體肌內(nèi)脂肪的估測 實(shí)時(shí)超聲波活體預(yù)測家畜的肌內(nèi)脂肪含量在國內(nèi)外也在研究之中,但目前在這方面的研究主要集中在牛上。而實(shí)時(shí)超聲波活體預(yù)測種豬的肌內(nèi)脂肪的研究報(bào)道主要來至國外,其方法也大都借鑒預(yù)測牛肌內(nèi)脂肪的方法。超聲波用于豬肌內(nèi)脂肪含量的選擇計(jì)劃,最初是1998 年在美國愛荷華州立大學(xué)的貝爾斯蘭蒂紀(jì)念種豬場開始的,他們通過采用實(shí)時(shí)超聲儀采集杜洛克豬的超聲圖象來估測肌內(nèi)脂肪(IMF)含量,以此為依據(jù)進(jìn)行選擇,經(jīng)過3 個(gè)世代的選擇后,共屠宰217 頭對(duì)照系和182 頭選擇系,結(jié)果表明選擇系豬比對(duì)照系豬的IMF 要高,分別為3.94% 和3.40%( P< 0.01),選擇系該性狀的平均育種值(EBV 值)比對(duì)照系高 0.83%,取得了較好的效果。此后,這方面的研究才逐步發(fā)展起來。Newcom 等的研究結(jié)果表明,運(yùn)用實(shí)時(shí)超聲估測活體豬肌內(nèi)脂肪含量是可行的! 3 展望 由于多個(gè)物種的測序完成和 SNP 芯片(單核苷酸多態(tài)性芯片)的出現(xiàn),一種新的選擇方法——全基因組選擇在 2001年被提出。全基因組選擇是指使用覆蓋全基因組上的標(biāo)記來進(jìn)行選擇,與之前的 MAS 相比,不依賴于對(duì)性狀影響較大的標(biāo)記的數(shù)目,并能對(duì)多個(gè)性狀進(jìn)行同時(shí)選擇,提高了選擇的準(zhǔn)確性。通常,全基因組選擇的方法有兩步,首先是通過對(duì)資源群體進(jìn)行全基因組的 SNP 芯片掃描和各個(gè)性狀表型值的測定統(tǒng)計(jì),估計(jì)出基因組不同組分對(duì)目標(biāo)性狀的影響程度,并構(gòu)建出育種值的預(yù)測模型;然后根據(jù)育種群體中多SNP、單倍型、單倍型域、染色體區(qū)段等綜合構(gòu)成的全基因組基因型信息進(jìn)行估計(jì),得到個(gè)體的基因組估計(jì)育種值(GEBV),然后依據(jù)GEBV 進(jìn)行選種。由于全基因組選擇利用的信息量最大,選擇的準(zhǔn)確性將極大地提升,這將是今后豬分子育種的主要發(fā)展方向。 將數(shù)量遺傳學(xué)的方法和現(xiàn)代動(dòng)物育種新技術(shù)相結(jié)合,運(yùn)用先進(jìn)的檢測技術(shù),將極大地促進(jìn)豬育種工作的開展,使育種效果得到顯著提高。
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