魚類
維生素C缺乏癥的研究
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維生素C又名
抗壞血酸。Vc的化學(xué)本質(zhì)是一種含6個(gè)碳原子的酸性多羥基化合物，同時(shí)具有強(qiáng)有機(jī)酸性和強(qiáng)還原性。Vc一方面作為細(xì)胞內(nèi)酶的輔因子參與膠原蛋白、
兒茶酚胺、類固醇激素合成，調(diào)節(jié)肽酰胺化、礦物質(zhì)代謝；另一方面作為細(xì)胞內(nèi)外重要抗氧化劑，在抗應(yīng)激、調(diào)節(jié)免役等功能上起重要作用。Vc是水產(chǎn)飼料中不可缺少的維生素之一。絕大多數(shù)魚類不能自身合成Vc，它們所需的Vc必須從餌料中獲得,因此魚類比畜禽更容易出現(xiàn)Vc缺乏癥。國內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)對(duì)魚類Vc缺乏癥進(jìn)行了研究，并取得一定的成績,但是在很多方面仍顯不足，尤其在系統(tǒng)的病理研究等方面有待進(jìn)一步加強(qiáng)。本文將這方面的研究概述如下，以供參考。 １ 魚類缺乏Vc的原因 １.１魚類的生理特點(diǎn) 大多數(shù)哺乳類和畜禽能在體內(nèi)合成Ｖc，因?yàn)樗鼈兊捏w內(nèi)有合成Ｖc所需要的古洛內(nèi)酯氧化酶（L-gulonolactone Oxidase)。而絕大部分魚類腸道短，細(xì)菌的種類和數(shù)量都很少，體內(nèi)缺乏古洛內(nèi)酯氧化酶，不能將古洛糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)化成L-抗壞血酸，所以不能生物合成Ｖc，必須從飼料中攝取足量的Ｖc[1]。一旦從飼料中獲取的Ｖc不足，魚就易發(fā)生Ｖc缺乏癥。 １.２飼料品質(zhì) 投喂單一原料（如：單用菜粕、糠粕)或低價(jià)劣質(zhì)配合飼料養(yǎng)魚易導(dǎo)致魚類缺乏Vc。在價(jià)格低廉的飼料中，生產(chǎn)廠家可能不添加Vc或Ｖc添加量不足。優(yōu)質(zhì)維生素飼料添加劑的穩(wěn)定性受到諸多因素的破壞。.溫度和時(shí)間是影響一些不穩(wěn)定維生素，在貯存過程中活性的重要因素。在高溫、高濕的貯存條件下，特別是載體含水量高時(shí)損失更大。濕度也是影響Ｖc穩(wěn)定性的主要因素，由于吸附在維生素表面的微生物繁衍，使得飼料添加劑易吸收水分，因而加速了Ｖc自身的氧化變性以及氯化膽堿、微量元素和其它化學(xué)反應(yīng)對(duì)它的破壞作用。 對(duì)于加有礦物質(zhì)的配合飼料，載體加入的比例也影響維生素的穩(wěn)定性，加入的比例越大損失越小，這可能是維生素暴露在空氣中的面積減小，受空氣侵蝕程度降低的緣故。載體的種類和維生素預(yù)混料的 pH值對(duì)Ｖc活性也有影響。Vc在堿性較強(qiáng)的條件下易喪失活性。載體的水分和脂肪含量也是影響維生素穩(wěn)定性的主要因素，通常要求水分含量低于12%，脂肪含量低于5%。粉狀料與顆粒料的不同加工形式對(duì)Vc的活性及穩(wěn)定性都有不同的影響。此外，抗壞血酸氧化酶是抗維生素C因子。它能破壞Vc或使其喪失生理作用。由于Vc對(duì)外界條件比較敏感，在其儲(chǔ)存和加工過程中容易降解、失活，從而易出現(xiàn)Vc缺乏癥[1-3]。 １.３管理方式 管理方式不當(dāng)、疾病或不良的環(huán)境因素等都可導(dǎo)致魚類出現(xiàn)Vc缺乏癥。隨著集約化養(yǎng)殖水平的提高，飼養(yǎng)密度增大，生產(chǎn)速度加快，魚類常處于不同的應(yīng)激狀態(tài)。發(fā)生魚病或其它應(yīng)激因素會(huì)使魚體的防御機(jī)構(gòu)動(dòng)員起來，物質(zhì)、酶系統(tǒng)的活動(dòng)也相應(yīng)加強(qiáng)。每一個(gè)代謝活動(dòng)的升高不可避免地使多種同化和異化作用的酶的消耗量增加，從而使魚對(duì)Ｖc的需要量增加，易出現(xiàn)Ｖc缺乏。李愛華[4]通過實(shí)驗(yàn)證明：在擁擠脅迫持續(xù)作用下，草魚肝臟中抗壞血酸含量顯著下降。養(yǎng)殖密度越高，情況越嚴(yán)重。這意味著機(jī)體對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗力下降。此外，發(fā)生腸道寄生蟲等也會(huì)影響魚對(duì)Vc的吸收。 ２.魚類缺乏Ｖc的表現(xiàn) 各種魚缺乏Ｖc時(shí)，主要癥狀基本相同，但不同種類的魚之間也有一定差異。通常飼養(yǎng)一個(gè)月后，魚生長減緩，三個(gè)月后，眼球突出、虹膜周圍充血、脊柱畸形、皮膚及內(nèi)臟出血、抵抗力下降、最后死亡[5]。 ２.１臨床癥狀 斑點(diǎn)叉尾?缺乏Ｖc時(shí)，體色發(fā)黑，體側(cè)中部的豎條紋褪色，生長緩慢，餌料系數(shù)增高，體內(nèi)外可見出血，鰭腐爛［6］。大鯪鲆表現(xiàn)為：角膜渾濁、腎肉芽腫病和高
酪氨酸血癥。胡鲇厭食、貧血。飼喂20周后的大眼棱鱸，骨骼變形，偶見皮膚、鰭、眼出血[7]。羅非魚則出現(xiàn)驚厥、突眼、皮膚出血、尾鰭腐蝕、傷口愈合慢［8，9］。網(wǎng)箱養(yǎng)殖的
鯉魚，小部分鯉魚鰓蓋凹凸不平，呈拱狀形，嚴(yán)重者脊椎彎曲變軟；大部分鯉魚生長緩慢，有的爛鰓，有的皮膚腐爛，體表出血，不易愈合，易感染水霉、爛鰓等疾病而死亡，成活率低。麗體魚魚苗（初始重：160~170克)生長減慢，體色變黑，鰓蓋變短、突眼、眼、頭、鰭出血、皮膚和鰭腐爛、鱗片脫落、腹部腫脹、
脊柱側(cè)凸 [10]。 銀
大馬哈魚和虹鱒缺乏Ｖc時(shí)，都出現(xiàn)脊椎側(cè)彎、脊椎前彎、脊椎骨脫臼等癥狀[11]。鰣魚在缺乏Ｖc時(shí)，生長緩慢，膠原組織受損，軟骨變質(zhì)，眼受損害，皮膚、肝、腎腸及肌肉出血，貧血，死亡[12]。
鰻魚缺乏Ｖc時(shí)，食欲不振，生長減慢，鰭、頭部、皮膚出血。日本
鰻鱺攝食缺乏Vc的飼料10周后 ，生長緩慢，14周后頭部和鰭部出血。鮭鱒魚類維生素缺乏后，頭和鰭的支持軟骨異常，脊椎畸形，并在前期出現(xiàn)非特異癥狀：厭食、
嗜睡、
腹水以及出血性突眼癥。
對(duì)蝦在攝食缺乏Ｖc的飼料后，出現(xiàn)生長減慢、軟殼、蛻皮周期延長等癥狀[13-15]，也可發(fā)生黑斑病，并在２４～７２小時(shí)內(nèi)死亡［16］。癥狀：外殼下層、腹部、鰓甚至腸的結(jié)締組織發(fā)生黑色素化病變。對(duì)蝦蛻殼頻率降低，周期延長，鰓渾濁，死亡率高［17］。這是由于蝦殼硬化是經(jīng)一種外殼蛋白與苯醌的交聯(lián)作用形成的。苯醌是由酪氨酸酶催化，氧化苯酚產(chǎn)生，此過程必需Ｖc參與。 ２.２病理變化 一般而言，魚類缺乏Ｖc的病理變化主要是：骨骼畸形，體表及內(nèi)臟充血、出血，嚴(yán)重者出現(xiàn)壞死灶。 斑點(diǎn)叉尾?魚苗攝食不含Ｖc的純化飼料８～１２周后，鰓絲軟骨彎曲，脊椎變形，皮膚及腸道出血。墨西哥麗體魚魚苗（初始重為：160~170毫克)，飼喂缺乏Ｖc飼料90天后，表皮出現(xiàn)廣泛的炎癥反應(yīng)，棘細(xì)胞層
水腫，基細(xì)胞變性性變化。肌肉可見空泡形成、壞死、顆粒變性、肌纖維減少。鰓絲增厚、水腫、增生，毛細(xì)血管擴(kuò)張，支持軟骨萎縮。神經(jīng)中樞、神經(jīng)元有輕微的炎癥或中樞的尼氏體溶解。肝胰臟也受損，肝出現(xiàn)灶性壞死，胰腺泡萎縮 [18]。隆頸巨額鯛（初始重：0.5克)，缺乏Ｖc時(shí)的病變：腎小球腎炎、造血組織炎癥、甚至形成肉芽腫，有些病例還延伸到臨近的組織和器官 [19]。 黑鱸（初始重：5.7克)，飼養(yǎng)半個(gè)月，出現(xiàn)Ｖc缺乏癥。病變主要在鰓和腎。鰓的呼吸上皮增生，次級(jí)鰓片的上皮組織分離，并可見紅細(xì)胞。腎腫大、變形，線粒體融合，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的螺環(huán)膜融合[20]。胡鲇鰓絲腫脹，毛細(xì)血管擴(kuò)張。腎血管小球萎縮。肝細(xì)胞萎縮，肝沉積淡黃的蠟樣質(zhì)色素[21]。大眼棱鱸，鰓絲軟骨扭轉(zhuǎn)，脊柱末端脫位。椎骨的損傷包括：灶性出血、
脊髓受壓，毗連的腎和骨骼肌移位。 Walbaum [22]在研究虹鱒Ｖc和ＶＥ缺乏的病理學(xué)變化時(shí)指出：在投喂Ｖc、ＶＥ都缺乏的飼料８~１２周后即出現(xiàn)貧血。組織病理學(xué)測(cè)試顯示出嚴(yán)重的肌肉
營養(yǎng)不良和脾臟失血。如果飼料中缺乏Ｖc而富含ＶＥ，幼魚攝食１６~２０周后出現(xiàn)典型的Ｖc缺乏癥，生長率下降，出血、爛鰓、脊椎嚴(yán)重畸形，斷裂。攝食缺乏Ｖc、ＶＥ的飼料后，魚體內(nèi)紅細(xì)胞血容紅細(xì)胞數(shù)量顯著下降。 ３ 預(yù)防魚類Ｖc缺乏癥的措施 ３.１設(shè)置適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖密度 魚的種類繁多，養(yǎng)殖系統(tǒng)各異（通氣或不通氣、單養(yǎng)或混養(yǎng)等)，放養(yǎng)密度也有較大的差異。例如：由于養(yǎng)殖系統(tǒng)不同，上市鯰魚的放養(yǎng)密度可在３，７５０－１５，０００kg/公頃，而河鱸為３，０００－３，７００kg/公頃[23]。高密度飼養(yǎng)要考慮兩個(gè)問題：首先，魚只能得到很少的自然水生食物，必須從商品飼料中得到幾乎所有的營養(yǎng)。其次，高密度養(yǎng)殖更容易引起應(yīng)激，當(dāng)發(fā)生傳染病時(shí)，疾病傳播速度更快。隨著魚的生長，過度擁擠現(xiàn)象會(huì)變得更加突出。這樣會(huì)使魚對(duì)Ｖc的需求量增加，更易出現(xiàn)Ｖc缺乏癥，所以應(yīng)設(shè)置合適的放養(yǎng)密度。 ３.２供給優(yōu)質(zhì)、全價(jià)飼料 日糧的組成、飼料的加工、調(diào)制和儲(chǔ)存條件都影響魚類對(duì)Ｖc的需求量。使用正規(guī)廠商提供的按照魚類營養(yǎng)需要配制的全價(jià)飼料。正確儲(chǔ)存飼料，防止飼料變質(zhì)。盡量不用單一原料喂魚。若一定要用，建議另外添加適量魚用復(fù)合維生素。使用時(shí)要與飼料充分混勻，濃縮制劑一般都不能直接加入配合飼料中，而應(yīng)先擴(kuò)大、預(yù)混后，再添加。 購買維生素添加劑時(shí)，應(yīng)選擇其成分含量都公開、有標(biāo)簽和說明的正規(guī)廠家的產(chǎn)品，并注意其是否在保質(zhì)期內(nèi)。所購維生素應(yīng)儲(chǔ)存在干燥、密閉、避光、低溫的環(huán)境中。儲(chǔ)存時(shí)間越長，損失越大。 正確把握魚類對(duì)Ｖc的需要量。維生素的需要量是指動(dòng)物正常生長所需的量，它可以防止缺乏癥的產(chǎn)生。魚類對(duì)Ｖc的需要量受多種因素的影響，主要是魚的種類和品種、健康狀況、年齡、疾病、環(huán)境等。滿足鱒魚正常生長的Ｖc需要量僅為保證其最佳傷口愈合需要量的１／５。水溫不同，魚類對(duì)Ｖc需要量也不同。隨著水溫的升高，鯉魚腎臟和血液中的Ｖc含量降低。但Ｖc的需要量應(yīng)滿足下列公式：維生素的有效保證值＝滿足特定條件下合理的維生素的需要量－日糧基礎(chǔ)中可利用的維生素含量。NRC中指出各種魚類對(duì)Ｖc的需求量（單位：mg/kg飼料)：大西洋鮭50，太平洋鮭50，虹鱒40，斑點(diǎn)叉尾?45，藍(lán)羅非魚50，鯉魚的需要量尚未定[24]使用穩(wěn)定的維生素Ｃ磷酸鹽可使當(dāng)前的推薦量更加實(shí)際。 ３.３作好魚病的預(yù)防工作 當(dāng)魚發(fā)病需要使用抗生素等藥物治療時(shí)，結(jié)合添加一定量的魚用復(fù)合維生素。加強(qiáng)養(yǎng)殖系統(tǒng)的管理措施，減少對(duì)魚類的應(yīng)激。在可以預(yù)知的應(yīng)激情況（如：運(yùn)輸、分級(jí)轉(zhuǎn)池、分箱、繁殖等)發(fā)生之前，添加2倍于正常劑量的Ｖc，這樣可提高魚的抗應(yīng)激能力，預(yù)防Vc缺乏癥。 主要參考文獻(xiàn) [1] 聶劉明. 魚類皮膚出血與維生素營養(yǎng)[J]. 內(nèi)陸水產(chǎn).2000,（6):36-37. [2] 趙洪亮. 飼料和預(yù)混料中的抗氧化劑[J]. 飼料工業(yè),1998,19(5):23-24. [3] 穆淑琴. 影響維生素類飼料添加劑生物活性的主要因素[J].飼料研究,1993,(2):15-17. [4] 李愛華. 擁擠脅迫對(duì)草魚血漿皮質(zhì)醇血糖及肝臟中抗壞血酸含量的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào),1997,21(4),384-386. [5] 劉艷輝.魚類營養(yǎng)性病的研究進(jìn)展[J]. 飼料工業(yè),1996,17(10):16-18. [6] Lim-C, Lovell-RT. Pathology of the vitamin C deficiency syndrome in channel catfish (Ictalurus punctatus) [J]. Journal-of-Nutrition ,1978,108(7):1137-1146. [7] Macconnel-E,Barrows-FL.Pathological changes associated with vitamin c deficiency in walleyes [stizostedion vitreum] [J].Journal-of-Aquatic-Animal-Health,1993,5(4):289-293. [8] Soliman-AK, Jauncey-K, Roberts-RT. The effect of varying forms of dietary ascorbic acid on the nutrition of juvenile tilapias (oreochromis niloticus) [J]. Aquaculture,1985,52(1):10-10. [9] Soliman-AK, Jauncey-K, Roberts-RT.water-soluble vitamin requirements of tilapia :ascorbic acid (vitamin c) requirement of Nile tilapia, oreochromis niloticus(L) [J]. Aquaculture-and-Fisheries-Management,1994,25(3):269-278. [10] Chavz-de-Martinez,Martinez,-MCC-de. Vitamin c requirement of the Mexican native cichlid cichlasoma urophthalmus (Gunther) [J]. Aquaculture,1990,86(4):409-416. [11] 王健鵬. 維生素C與魚類營養(yǎng)[J]. 中國飼料,1993,（3):8-9. [12] 李巖. 淺談魚類營養(yǎng)性疾病[J]. 國外水產(chǎn)，1989,(1):19-23. [13] 王安利. 中國對(duì)蝦體內(nèi)維生素C的含量及其變化[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1992,16(3):272-274. [14] 黃凱. V聚磷酸酯對(duì)羅氏沼蝦生長的影響[J]. 淡水漁業(yè),1999,29(2):19-20. [15] 曾永亮.網(wǎng)箱養(yǎng)鳊維生素缺乏癥的防治[J]. 江西水產(chǎn)科技.1998,(3):29-29. [16] Magarell P C,JrB Hunter. Black death:An ascorbic deficiency disease in panacid chrimp [J]. Comp.Biochem.Physiol.63A:103-108. [17] 李愛杰. 維生素C對(duì)中國對(duì)蝦的營養(yǎng)和營養(yǎng)作用及其最適劑型[J]. 糧食與飼料工業(yè)，1998，2：33~36. [18] Martinez,-Mc-Chavez-de,Richardz-RH,De-martinez,et al. Histopathology of Vitamin c deficiency in a cichlid, Cichlasoma Urophthalus(Gunther) [J]. Journal-of-Fish-Diseases, 1991,14( 5):507-519. [19] Alexis-MN,Richards-KH,Wee-KL,et al. Pathological findings owing to the lack of ascorbic acid in cultured gilthead bream[J].Aquculture,1997,51(1-4):209-218. [20]Phromkunthong-W,Boonyaratpalin-M,Storch-V. Different concentrations of ascorby1-2-monophosphate-magnesium as dietary sources of vitamia c for seabass,lates calcarifer[J]. Aquaculture,1997,151(1-4):225-243. [21] Adham-KG,Hashem-HO,Abu-shabana-MB et al. vitamin c deficiency in the catfish clarias gariepinus[J] .Aquaculture-Nutrition,2000,6(2):129-139. [22] Walbaum，Rischknecht R F .J.Comparison of pathological changes due to deficiency of vitamin C. vitamin E and combination of vitamin C, vitamin E in rainbow trout ,Oncorhynchus mykiss[J]. Fish.Dis，1994,17(1):312-35.
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