(四)TCRδ鏈基因
人和小鼠TCr δ鏈基因結(jié)構(gòu)十分相似,均位于α鏈基因座內(nèi)。在Balb/c小鼠,Vδ基因片段數(shù)約為8個(gè)。在小鼠δ鏈基因中有2個(gè)Dδ、2個(gè)Jδ和1個(gè)Cδ基因。在胸腺細(xì)胞分化過(guò)程中,δ鏈先于α鏈表達(dá)。Vα與Jα重排可導(dǎo)致δ基因復(fù)合物中D、J和C基因片段的缺失。在人δ鏈基因中有8個(gè)Vδ基因片段,2個(gè)Dδ、3個(gè)Jδ和1個(gè)Cδ。某些Vδ基因片段是與TCRα鏈Vα基因共用的。
TCRδ鏈基因連接信號(hào)的排列方式是:每個(gè)Vδ基因片段的3′端緊靠著“七聚體-長(zhǎng)間隔序列-九聚體”(7-23-9)結(jié)構(gòu);Dδ基因片段5′端是“九聚體-短間隔序列-七聚體(9-12-7)結(jié)構(gòu),3′端是“7-23-9”結(jié)構(gòu);2個(gè)Jδ基因片段的5′端是“9-12-7”結(jié)構(gòu)。這種TCRδ鏈基因重組信號(hào)排列的方式使得V、D、J鏈接可有以下幾種不同方式:(1)V-D-J連接,在小鼠胚胎TCRγδ胸腺細(xì)胞最常見(jiàn)到Vδ-Dδ2-Jδ的連接,人胚胎胸腺細(xì)胞最常見(jiàn)到Vδ-Dδ3-Jδ;(2)V-J的直接連接;(3)大多數(shù)成年小鼠TCRγδ胸腺細(xì)胞以Vδ-Dδ1-Dδ2-Jδ連接,人妊娠后期胎兒TCRγδ胸腺細(xì)胞也存在著Vδ-Dδ1-Dδ2-Jδ的排列方式。Vδ基因位于Vα基因之中,同一個(gè)V基因片段可用作Vδ或Vα,如果V基因片段是用作Vδ,多發(fā)生V-D(-D)-J重排。
小鼠TCRγδ T細(xì)胞γ和δ鏈配對(duì)的,Vδ1幾乎總是和Vγ5或Vγ6配對(duì)。小鼠TCRγδ陽(yáng)性樹(shù)突狀表皮細(xì)胞(DEC)幾乎都是Vγ5與Vδ1配對(duì)。在人Vδ2幾乎總是與Vγ9配對(duì)。
圖3-17 小鼠TCRβ基因重排順序、轉(zhuǎn)錄和合成